Эволюция цветного зрения и видообразование Зрение у цихлид играет важную роль при выборе партнера: самцы каждого вида имеют свой особый наряд, а самки превосходно разбираются в нюансах их окраски. Зрение может быть специально настроено на спектральные характеристики

Глава 1 Основы эволюции: Дарвин и синтетическая теория эволюции Пер. А. НадирянВ этой и следующей главах дается краткое описание современного состояния эволюционной биологии, какой она была до 1995 года, когда возникло новое направление науки - сравнительная геномика.

Глава 2 От синтетической теории эволюции к эволюционной геномике: различные механизмы и пути эволюции Пер. А. НестеровойВ этой главе мы продолжим обсуждение эволюционной биологии в период до появления геномики. Многие из обсуждаемых направлений развития не являлись

Видообразование и конвергенция Теперь нам бы хотелось обсудить значение ламарковской гипотезы об обратной связи сомы и зародышевой линии для теории видообразования и конвергенции. Помимо катастрофического исчезновения видов, например, из-за падения метеоритов или

5.3. Видообразование Процесс образования новых видов, происходящий на основе преобразований популяций, называется видообразованием. Понятно, что невозможно изучать видообразование, не имея определения вида и критериев его выделения.Вид – это фундаментальное понятие в

Гендерные различия в строении мозга как результат направленной эволюции Гендерные различия когнитивных функций наряду с другими психологическими функциями, вероятно, формировались в процессе эволюции человека по причине разных репродуктивных стратегий у мужчин и

Вспомните, почему популяцию организмов считают основной единицей эволюции. Охарактеризуйте изоляцию как элементарный фактор эволюции. Какие формы изоляции существуют между популяциями организмов в природе?

Главное условие образования новых видов организмов - изоляция. В результате ее прекращается обмен генами между особями изолированной и остальными популяциями. Это приводит к постепенному изменению признаков у особей изолированной популяции, что ведет к превращению ее в один или несколько новых видов (рис. 166).

Рис. 166. Схема видообразования: отдельные веточки - популяции

Следовательно, образование новых видов организмов, или видообразование - это процесс превращения отдельных генетически изолированных популяций исходного вида в новые виды. В зависимости от характера барьеров, препятствующих скрещиванию особей, различают два способа видообразования - географическое и экологическое.

Географическое видообразование. Связано с изменением ареала исходного предкового вида. В роли барьеров для скрещивания особей выступают различные географическое фические объекты: пространства суши или моря, горные хребты, пустыни и т. п. Географическое видообразование осуществляется двумя путями: расселением особей популяции на новые территории или разделением прежнего ареала обитания популяции на отдельные изолированные части. В результате этого образуются географические подвиды исходного вида, которые становятся родоначальниками самостоятельных новых видов организмов.

Примером географического видообразование путем расселения особей на новые территории обитания служит появление двух видов чаек: серебристой и клуши (рис. 167). Предковой формой этих двух видов был один вид чаек, который существовал несколько сотен тысяч лет назад в районе современного Берингова пролива (обозначено на рисунке крестиком). От него путем расселения на восток и на запад произошло образование нескольких географических подвидов чаек (арелы подвидов обозначены на рисунке), от которых сформировались два новых вида.

Рис. 167. Географическое видообразование двух видов чаек: серебристой и клуши

Примером географического видообразования путем разделения прежнего ареала вида на несколько изолированных частей служит появлениятрех видовландышей(рис. 168). Исходный предковый тип существовал несколько миллионов лет назад в широколиственных лесах Евразии. В связи с оледенением единый ареал этого вида, оказался разорванным на несколько частей. Ландыш сохранился лиш на лесных территориях, избежавших оледенения: в центре и на юге Европы, в Закавказье и на юге Дальнего Востока. От этих сохранившихся популяций впоследствии образовалось три самостоятельных вида ландышей, различающихся величиной листьев и окраской венчиков цветков.

Рис. 168. Географическое видообразование трех видов ландышей

Экологическое видообразование. Связано с изменением условий обитания исходного предкового вида. В роли барьеров для скрещивания особей выступают различия в условиях обитания изолированных популяций. Вследствие этого образуются экологические подвиды, которые становятся родоначальниками новых видов организмов.

Пример экологического видообразования - появление нескольких видов в роду Лютик, произрастающих в местах с разной влажностью (рис. 169).

Рис. 169. Экологическое видообразование в роду Лютик

Рис. 170. Окраска скорлупы яиц у экологических подвидов кукушки обыкновенной

Таким образом, образование новых видов организмов идет по схеме: популяции исходного вида организма >> географические, или экологические подвиды >> новые виды организмов

С образованием новых видов эволюция не прекращается. Она ведет к возникновению новых и новых видов растений, животных и других организмов, образующих над видовые систематические группы - роды, семейства, порядки, отряды, классы, отделы, типы.

Упражнения по пройденному материалу

1. Что такое видообразование?
2. Какой фактор служит главным для образования новых видов организмов?
3. По какой схеме от исходного предкового вида образуются новые виды организмов?

Микроэволюционные процессы, протекающие в популяциях, не сводятся только к формированию приспособлений, они могут приводить к образованию новых видов.

Дарвин о видообразовании

Само название книги Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» дает ответ на вопрос, как виды возникли в природе.

Схему видообразования Ч. Дарвин строил на основе выдвинутых им принципов монофилии и дивергенции. Монофилия - происхождение потомков от одного родоначального предка. Дивергенция - расчленение родоначальной формы на два и более дочерних, внучатых и других видов.

Наиболее острая конкуренция должна происходить между наиболее сходно устроенными особями данного вида (в силу сходства их жизненных потребностей). Вот почему в более благоприятных условиях окажутся уклонившиеся от среднего состояния дочерние формы. Они получают преимущественные шансы на выживание и оставление потомства. Наоборот, предковая и промежуточные формы, более сходные друг с другом, имеют мало шансов победить в борьбе за существование. В итоге от общего предка в ходе эволюции должны возникать все более разнообразные и отличающиеся друг от друга потомки.

Изоляция - ключевой фактор видообразования

У организмов, размножающихся половым путем, вид представляет собой сложную мозаику популяций. Пока особи разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться в природе и давать плодовитое потомство, т. е. пока существует поток генетической информации между популяциями, вид остается целостной и единой системой. Однако в результате сильного давления изоляции поток генов может прерваться и изолированные популяции, накопив изменения под влиянием всегда действующих элементарных эволюционных факторов, могут перестать скрещиваться при последующих встречах. Возникновение репродуктивной изоляции между разными популяциями означает разделение одного вида на два. Иначе говоря, в этом случае отмечается процесс видообразования. Значит, вопрос о том, как образуются новые виды, тождествен вопросу, как между популяциями внутри вида возникает репродуктивная изоляция.

Наиболее изученный путь образования видов - это постепенное видообразование, осуществляющееся в процессе микроэволюции. Оно приводит к постепенной дивергенции популяций внутри вида до полного разобщения молодых дочерних видов, что согласуется с классической дарвиновской концепцией о происхождении видов.

Рис. 28. Роль географической изоляции в видообразовании:

1, 2 - начальные этапы в видообразовании (вид Л разделен на четыре популяции, одна из которых отделена горными хребтами от других популяций); 3- обойдя горный хребет с юга, популяция А вновь сблизилась с популяцией С. но так как они не скрещиваются, их считают отдельными видами А и D

Постепенное видообразование в зависимости от характера изоляции может быть географическим и экологическим.

Географическое видообразование

Самый распространенный и наиболее изученный - географический способ видообразования. Большой вклад в его изучение внес виднейший современный эволюционист Эрнст Майр.

Постепенное видообразование - процесс медленный, и поэтому его исследуют путем изучения естественных популяций на всех стадиях превращения в виды. Непременным условием этого способа видообразования является географическая изоляция. Географически изолированные популяции (изоляты) могут быть размещены по всему ареалу вида, где имеются преграды, но наибольшее значение для видообразования имеют изоляты, образующиеся по краям ареалов, на островах архипелагов, в горах, так как именно в этих условиях затрудняется поток генов и наблюдаются большие различия в условиях обитания.

Но даже если популяции не будут значительно удалены друг от друга, местообитание одной популяции будет отличаться от всех остальных по растительности, почвам, высоте местности над уровнем моря и по другим условиям. Эти отличия приведут к разным направлениям естественного отбора, что, а свою очередь, приведет к распространению и наследственному закреплению тех особенностей. которые обеспечивают выживание именно в данных условиях. Живородящая ящерица живет от лесов Карелии на севере до Украины на юге. В южных популяциях ящерицы чаще откладывают яйца, а в условиях севера рождают живых детенышей, так как за холодное и короткое лето яйца не успевают развиться.

Вернемся к географическим изолятам. Представим себе популяцию, которая на протяжении жизни большого числа поколений совершенно изолирована от других популяций того же вида. Из-за отсутствия генного потока генофонд такой популяции становится самостоятельным, частота встречаемости разных аллелей в нем подобрана естественным отбором применительно к условиям обитания. Постепенно в генофонде будет происходить накапливание новых мутаций, и естественный отбор приведет в конце концов к возникновению стольких отличий между этой популяцией и другими популяциями того же вида, что возможность успешного скрещивания исчезнет - наступит репродуктивная изоляция.

Спецификой местных условий, соответствующим направлением отбора, длительной изоляцией объясняется существование эндемичных видов. Так, в озере Байкал живут многие виды моллюсков, ракообразных, рыб, червей, больше нигде не встречающихся, потому что уже около 20 млн. лет озеро изолировано от других водных бассейнов горными хребтами. Эндемичные виды многих островов Океании - тоже результат географического видообразования.

Острова - естественные лаборатории эволюции. Организмы попадают на острова различными способами. Ч. Дарвин во время экспедиции на «Бигле» брал в открытом океане пробы воздуха, в которых обнаружил споры, семена, насекомых, паутинки, переносимые ветром. Известно, что семена, споры растений, клещей, яйца насекомых и даже икринки рыб могут переносить на лапах и перьях птицы. Моряки не раз видели естественные плоты из переплетенных растений, которые были столь огромны, что их принимали за острова и наносили на карту. Эти естественные плоты могли нести небольших млекопитающих, рептилий, насекомых, пауков, многоножек, улиток и другие существа.

Плот - обычное средство, на котором животные достигают островов. Плывущее бревно или связка ветвей могут перевезти целую популяцию мелких животных: моллюсков, насекомых, рептилий. Ящерицы попали на тихоокеанские острова именно таким способом. Попав на острова, наземные растения и животные, часто не способные держаться на воде или плавать, оказались замкнутыми в своем островном мире. В каком направлении действует естественный отбор на островные виды? Здесь наблюдаются четыре главные тенденции: гигантизм, карликовость, бескрылость, внутривидовое разнообразие.

Многие островные животные, особенно птицы и пресмыкающиеся, достигают больших размеров. Самые большие птицы, которые когда-либо существовали на Земле, обитали на островах: моа в Новой Зеландии и эпиорнисы (слоновые птицы) на Мадагаскаре. Моа достигали трехметровой высоты, т. е. были почти около 250 кг, а яйца - 7 кг!

Эпиорнисы были не столь высоки, как гиганты моа, но почти вдвое тяжелее и откладывали яйца диаметром до 35 см, одно такое яйцо равно по объему 180 куриным яйцам. Интересно, что гигантизм этих нелетающих птиц, как удалось недавно выяснить при изучении отливок мозга, был обусловлен мутациями, приведшими к сверхразвитию гипофиза. Гигантизм распространялся не только на животных. Обычные и всем знакомые растения имеют на островах своих крупных представителей. Некоторые кустарники и травы не уступают деревьям, например подорожник на Канарских островах, плющ в Новой Зеландии. На острове Сокотра в Индийском океане растут деревья-эндемики с чудовищно развитыми стволами, в которых хранится вода, они родственны семейству дынь и огурцов.

В развитии некоторых животных, в основном млекопитающих, отразилась противоположная тенденция. Мы уже говорили о карликовых слонах островов Средиземноморья. Другой пример этому - пони (карликовая лошадь) на Шетландских островах. Уменьшив размеры, млекопитающие как бы расширили свой ареал.

Другая, бросающаяся в глаза, характерная черта островных животных - утрата способности к полету. Островная изоляция не пощадила даже птиц. Гигантские птицы, о которых уже шла речь, не имели крыльев, не способны летать маскаренские дронты, галапагосские бакланы, новозеландские киви. В Новой Зеландии водится также бескрылый попугай, гнездящийся в норах. По-видимому, крупным птицам в отсутствии хищников и при обилии пищи летные качества не были столь уж необходимы, и постепенно на основе накопления мутаций и естественного отбора они их лишились.

Обычны на океанических островах и бескрылые насекомые, так как крылатые чаще подхватывались ветром и гибли в океане-

У островных животных можно наблюдать также приспособительное разнообразие. Достаточно вспомнить галапагосских вьюрков и гавайских цветочниц, каждый вид которых приурочен к определенному острову и специализирован к способу питания, что исключает конкуренцию и виды существуют бок о бок.

Наконец, обитатели островов, как правило, очень доверчивы. Это объясняется тем, что в отсутствие естественных врагов-хищников животные утрачивают связанные с защитным страхом наследственные поведенческие навыки.

Долгое время географическая изоляция способствовала сохранению эндемичной флоры и фауны островов. Но безопасность жизни на островах закончилась в тот день, когда на горизонте появился первый корабль. Действительно, и те островные животные, которые в связи с отсутствием межвидовой борьбы достигли гигантских размеров, и те, которые перед фактом жесткой конкуренции пришли, чтобы выжить, к многообразию видов,- все они оказались безоружными перед пришествием человека. Под его ударами перечень островных видов быстро превратился в некрологический лист. Самые большие потери понесли бескрылые птицы:

исчезли моа, эпиорнисы, дронты и др. Легко понять, что виды, не способные летать,- самая легкая добыча для человека и его спутников - собаки и кошки. Роковую роль сыграло внедрение на островах новых видов, случайно или намеренно завезенных человеком. Еще в XVII-XVIII вв. команды кораблей оставляли на островах коз и свиней, чтобы обеспечить себе пропитание на будущее. Эти брошенные животные истребляли туземную флору так интенсивно, что многие виды растений почти полностью исчезли, а с ними исчезли и животные: насекомые, птицы, рептилии, некоторые млекопитающие, которым растения служили кормом и кровом.

Ч. Дарвин и А. Уоллес поняли, что острова - это своеобразная открытая книга, повествующая об эволюции жизни на Земле. Эта книга преподает нам важный урок: естественные места обитания живых существ уязвимы и они подвергаются большой опасности, когда появляется человек.

Экологическое видообразование

Сущность экологического видообразования заключается в том, что зарождающаяся в рамках популяции новая форма обитает сначала в одном ареале с материнской популяцией. Но такое совмещение мест обитания оказывается временным, так как в результате все усиливающейся конкуренции неизбежно расхождение популяций по разным местам обитания.

Рис. 31. Возникновение сезонных рас погремка большого - пример экологического видообразования

Этот процесс протекает относительно легко на основе сложившегося ранее внутрипопуляционного полиморфизма, который усиливается различными способами репродуктивной изоляции (несовпадением сроков размножения, различием в местах обитания). Например, на нескашиваемых лугах в природе погремок большой цветет все лето. Но вот из года в год на лугах стали косить траву в середине лета. Все погремки, которые цветут в это время, не смогли давать семена. Естественным отбором, связанным с хозяйственной деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, которые либо цветут до начала косовицы, либо после покоса. И те и другие растут на одном лугу, но не имеют возможности скрещиваться. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения (рис. 31).

Возможность экологического видообразования подтверждается наличием многих близких видов с налегающими и даже полностью совпадающими ареалами.

На ранних этапах эволюции географическое и экологическое видообразования действуют совместно, сменяя и дополняя друг друга. Первичная географическая изоляция может присовокупить действие экологической изоляции, поэтому четко определить границы каждого способа видообразования трудно.

Внезапное видообразование

Наряду с постепенным видообразованием существует и внезапное. Этот путь образования видов одно время противопоставлялся дарвиновскому. Синтетическая теория эволюции сняла существовавшие противоречия между дарвинизмом и генетикой, допуская, кроме постепенной дивергентной эволюции, формы внезапного видообразования путем полиплоидии. гибридизации, крупных хромосомных мутаций. Некоторые близкие виды (обычно растения) отличаются кратным числом хромосом. Так, виды картофеля имеют хромосомные наборы 12, 24, 48, 72л. Это дает основание предположить, что одним из путей видообразования является полиплоидия - удвоение, утроение и т. д. исходного числа хромосом предкового вида. Такие процессы воспроизведены в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе в результате воздействия колхицином. Полиплоиды, как правило, более жизнеспособны и, по-видимому, могут вытеснять родительский вид. Среди животных полиплоидия как форма видообразования играет заметно меньшую роль и встречается у некоторых червей и насекомых. У других групп животных большую роль играет хромосомное видообразование, основанное на процессах фиксации крупных хромосомных мутаций, обеспечивающих репродуктивную изоляцию потомков от родительской формы.

К внезапному видообразованию относится также гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Возможность гибри-догенного происхождения видов допускал еще К- Линней и другие ботаники его поколения. Однако экспериментальные доказательства такой возможности и пути преодоления стерильности межвидовых гибридов были открыты лишь в 1920-1932 гг. Общеизвестны классические эксперименты по синтезу межродового гибрида между редькой и капустой, проведенные учеником Н. И. Вавилова - Г. Д. Карпеченко, и ресинтезу (воссозданию видов с целью установления их происхождения) культурной сливы путем гибридизации терна и алычи. Подобные гибридогенные виды описаны для ряда культурных и диких видов растений.

Таким образом, существуют разные пути видообразования. Ясно, что в случае крупных хромосомных перестроек, полиплоидии и гибридизации, когда практически сразу возникает репродуктивная изоляция, видообразование идет практически внезапно. Конечно, вслед за становлением изоляции пойдет длительный отбор мелких мутаций, но принципиален начальный скачкообразный акт. Все пути и формы процесса видообразования приводят к многообразию видов в природе.