По числу известных в настоящее время видов (более 80 000) этот отряд занимает четвертое место в классе насекомых, уступая только жукам, бабочкам и перепончатокрылым. К двукрылым относятся различные комары и мухи, которые играют заметную роль в природе и хозяйстве человека (главным образом отрицательную). Двукрылые распространены очень широко, как в горизонтальном, так и в вертикальном направлении: они обитают в тропических, умеренных и приполярных странах, на низменностях, равнинах и в горах. Двукрылость этих насекомых кажущаяся. В действительности у них есть и вторая пара крыльев, но она недоразвита и превратилась в особый орган - жужжальце, выполняющее важную функцию в полете. Особенно хорошо Жужжальца видны у крмаров-долгоножек. Для двукрылых характерно также отсутствие истинных ног у личинок, а у некоторых групп личинки лишены и головы. Сравнительно редкое явление бескрылости наблюдается у комариков хионей, у мух-кровососок (рунца овечьего), у мух, живущих в муравейниках (бескрылы только самки), у мух-термитниц (крылья рудиментарны). Способность к полетам лучше развита у мух, чем у комаров. Некоторые мухи (например, синие падальные и журчалки) относятся к перелетным. В 1953 г. Хилари и Тенсинг обнаружили в Гималайских горах на высоте около 4 тыс. м мух-журчалок, перелетавших через хребет вместе с бабочками. Ротовые части двукрылых приспособлены к приему жидкой пищи и различным образом видоизменены, образуя либо сосательные лопасти (у мух), либо колющий хоботок (у комаров).
У двукрылых хорошо развиты органы зрения в виде пары крупных фасеточных глаз и, кроме того, 2-3 простых глазков (не у всех). Глаза лучше развиты у хищных двукрылых (например, у ктырей), что связано с необходимостью не только видеть добычу, но и фиксировать ее местоположение, перед тем как она будет схвачена. Высокой степени совершенства достигли глаза у самцов комариков из семейства толстоножек и аксимиид: у них каждый глаз как бы разделен на две части, из которых верхняя состоит из крупных фасеток, а нижняя - из мелких. Такое строение способствует дифференциации восприятия окружающей обстановки. Замечательно расположение глаз у мух диопсид, обитающих у нас на Кавказе и в Сибири. У них глаза сидят на концах расходящихся в сторону длинных стебельков, обеспечивая насекомому широкое пространственное обозрение, которое облегчает ему ориентировку в воздухе. Функция таких глаз напоминает работу артиллерийского дальномера, что лишний раз указывает на возможность совпадения принципов построения технических приборов со строением органов животных аналогичного применения. Большое значение для технического усовершенствования фотоаппаратуры имело изучение биониками строения и функций мушиных глаз, что позволило воспроизвести ячеистую структуру глаза мухи и создать особое устройство из 1329 небольших линз, объединенных в один плоский диск. Это устройство дает многократные изображения и предназначено для репродукции точнейших микроскопических схем в электронных счетно-решающих машинах.
Органами обоняния у двукрылых служат антенны, покрытые особыми бугорками, способными улавливать различные запахи, реагируя на-огромное число самых разнообразных веществ. Многие двукрылые улавливают малейшие запахи с больших расстояний, обнаруживая подходящую для себя пищу или место для откладки яиц. Так, например, мухи издалека чуют запах падали и слетаются на него. Однако их можно обмануть и привлечь на похожий запах так называемой вонючей камеди или на запах цветков, имеющих трупный запах. Самки комаров слетаются на запах стоячей загрязненной воды, куда откладывают свои яйца. Вещество, выделенное из такой воды, в ничтожных концентрациях способно привлекать комаров, что свидетельствует об их тонком обонянии. Как известно, самки комаров для нормального развития яиц должны насосаться крови животных или человека. Они отыскивают свою жертву по запаху, приносимому ветром, и в поисках пищи пролетают от 3 до 20 км. Обнаружив подходящий объект для кровососания, они сигнализируют об этом другим самкам при помощи писка определенной тональности.
У двукрылых звуки возникают во время полета за счет вибрации крыльев и могут служить средством общения. Так, например, самцы улавливают звук летящей самки по колебаниям ее крыльев со скоростью у одних видов 350 взмахов в секунду, а у других - 500-550. Приемниками звуков служат находящиеся на антеннах джонстоновы органы и волоски на антеннах, вибрирующие подобно камертону в унисон с воспринимаемыми колебаниями. Одним из способов борьбы с комарами является заманивание их в определенное место при помощи воспроизведения записанного на магнитофонную пленку комариного писка. В перспективе небольшие ультразвуковые установки способны будут освобождать обширные площади от комаров и других вредных насекомых, а человека - от устройства дорогостоящих осушительных каналов в местах расплода этих кровососов. В последние годы было установлено, что комары сообщаются между собой с помощью электромагнитных волн миллиметрового диапазона в радиусе до 15 м. Причем каждому виду комаров свойственна определенная длина волны, на которой подаются четкие сигналы.
Волоски, покрывающие те или иные участки тела двукрылых (как и у других насекомых), выполняют функции различных органов чувств. Одни из них являются гигрорецепторами, улавливающими степень увлажнения атмосферы, другие - терморецепторами, реагирующими на тепловые воздействия, третьи - тангорецепторами, воспринимающими прикосновение, и т. д. Канадский ученый Райт установил, что комары находят человека по трем привлекающим их факторам: по выдыхаемому углекислому газу, выделяемой влаге и излучению тепла. Отсюда возникла идея создания ловушки для комаров, продуцирующей все три фактора. Такая ловушка была сделана из жестянки, имеющей форму гриба. В ножку гриба помещают свечу, а в шляпку - небольшую ванночку с водой. Тепло и углекислый газ дает горящая свеча, а водяной пар - нагретая вода. Крышку ловушки покрывают ядовитым веществом или липучкой. Комары садятся на крышку и погибают на ней. Такую ловушку могут сделать сами школьники и проверить ее действие на практике.
Двукрылые целесообразно реагируют на изменения погоды, являясь живыми барометрами. Так, например, мухи перед ненастьем залетают в помещения, а на дорогах - в кабины автомашин. Мухи-толкунчики в теплые летние вечера образуют танцующие стайки, как правило, накануне хорошей погоды. Эти стайки обычно держатся на узко ограниченном пространстве (над лужицей, над тропинкой с влажной землей или вокруг ветки дерева). Такие скопления во влажном воздухе рассматриваются как брачные танцы, совершаемые двукрылыми в благоприятных для них атмосферных условиях. Слепни дождевики активизируются в пасмурную погоду перед дождем. Комары-мокрецы в тихую погоду при заходе или восходе солнца обычно образуют рои, летая в кронах деревьев или над травой и кустарниками.
Кроме органов, сигнализирующих об изменении метеорологических условий, у двукрылых заслуживают внимания густорецепторы на лапках мух, при помощи которых они определяют качество пищи, ее съедобность. Опыты показали, что мухи легко отличают сладкую жадность от неподслащенной воды, причем порог различения сладкого у них в 20 раз ниже, чем у человека. Двукрылые, подобно другим беспозвоночным, способны воспринимать незначительные изменения магнитного поля и ориентироваться в соответствии с направлением его силовых линий. Существует мнение, согласно которому периодически изменяющиеся электромагнитные поля различных частот придают биологическим процессам несвойственный им ритм, искажая нормальные информационные процессы. Отсюда ясно, что животные вынуждены вести себя так, чтобы каждый раз избегать отрицательных последствий при изменениях магнитного поля.
Двукрылые относятся к насекомым с полным метаморфозом, но с одной особенностью, которой нет у других, а именно: у высших мух куколки помещаются в особых ложных коконах - пупариях, образующихся из личиночной шкурки с уплотнением ее оболочки. Пупарии оберегают куколок от повреждений, что повышает их выживаемость. Их роль, таким образом, аналогична настоящим коконам бабочек и других насекомых, создаваемым за счет сплетения паутинных нитей (шелкоотделительных волокон), но по происхождению пупарии являются органами не гомологичными, а конвергентными. Это пример того, как одна и та же задача защиты куколки от врагов и неблагоприятных влияний у разных групп насекомых разрешена была действием естественного отбора различными средствами.
В размножении некоторых двукрылых (комариков из рода миастор) наблюдается редкое среди насекомых явление педогенеза (размножение на стадии личинок). У большинства двукрылых личинки вылупляются из яиц и развиваются в той среде, куда были отложены яйца. Причем у каждого вида самки откладывают яйца туда, где будущие личинки окажутся, в окружении свойственной им пищи. У некоторых двукрылых выживаемость видов повышается за счет живорождения (например, у мух кровососок и тахин). У них личинки выходят из яиц и остаются внутри материнского организма, питаясь выделениями специальных желез. Закончив развитие под защитой тела матери, они выходят наружу и сразу окукливаются в почве или на теле животного (в зависимости от вида). У мух, живущих в навозе, личинки рождаются почти взрослыми, тем самым они как бы устраняются от опасной конкуренции с другими обитателями навоза.
Успех в борьбе за существование приносит также забота о потомстве, которая проявляется не только на стадии яйца, но и на стадии личинки. Например, у серых мясных мух личинки выбрасываются из организма самки прямо на тот субстрат, который служит им пищей, а именно: в язвы, раны, на слизистую глаз, ноздрей и другие участки тела животных. Нечто подобное наблюдается и у носоглоточных оводов, личинки которых выбрызгиваются самкой в носовую полость оленей, овец и других млекопитающих. Следует отметить наивысшее проявление заботы о потомстве у зеленой падальной мухи-лягушкоедки, у которой самка с созревшими яйцами жертвует собой в пользу будущего молодого поколения. Она ползает вокруг лягушки до тех пор, пока не будет ею съедена. В желудке лягушки из яиц мухи выходят личинки, которые проникают в кишечник, а оттуда - в носовую полость хозяина, где и заканчивают свое развитие.
Взрослые формы, использовав полученные от личинок питательные вещества, переходят нередко к самостоятельному питанию, обычно нанося тот или иной вред хозяйству человека. Но некоторые двукрылые приносят пользу (см. об этом ниже). Среди двукрылых мало форм с яркой окраской и привлекательной внешностью. Более других нарядный вид имеют лишь мухи-жужжалы, которые питаются нектаром цветковых растений. Металлическим блеском отличаются зеленые и синие падальные мухи.
Некоторым видам журчалок свойственна мимикрия. За сходство с жалящими перепончатокрылыми эти мухи получили соответствующие названия: журчалка осовидная, шмелевидка шмелевидная, ильница-пчеловидка и др. Интересно, что у одного вида мух обнаружено подражание осам в жужжании. Они держатся среди ос и воспроизводят такие, как и осы, звуки. Мухи, которым свойственна мимикрия, придерживаются тех же местообитаний, что и насекомые, которым они подражают. Так, например, шмелевидки посещают гнезда шмелей, а пчеловидки встречаются на соцветиях вместе с пчелами. Мухи-горбатки, напоминающие муравьев, живут в муравейниках.
Половой диморфизм у двукрылых выражен слабо. У мух, например, половой диморфизм проявляется чаще в размерах глаз. В редких случаях различие между самцом и самкой состоит в неодинаковой окраске тела или внешней его структуре. Так, например, у садовой мошки самец черный, а самка красно-бурая, у мухи рода Платифора самец крылатый, а самка бескрылая, плоская, как таракан.
Химические методы борьбы с вредными двукрылыми не всегда дают положительные результаты. Излишне интенсивное и неупорядоченное применение инсектицидов приводит к тому, что человек искусственно устраняет чувствительных к применяемому препарату особей и одновременно содействует размножению индивидов, устойчивых к нему. Это объясняется наличием в популяции двукрылых особей, невосприимчивых к яду тех или иных веществ. Известный энтомолог Дж. Георгиу (США) приводит данные об устойчивости к ДДТ, существующей среди комаров анофелесов и домовых мух, причем их невосприимчивость приобретает широкий спектр, включающий различные виды инсектицидов и даже аналоги гормонов роста, которые обычно гибельно влияют на насекомых, вызывая в их организме серьезные нарушения жизнедеятельности. Проблема борьбы с вредными насекомыми, в частности с двукрылыми, принадлежит к числу сложных. Она требует для своего осуществления строгого учета взаимосвязей, существующих в природе.
В то же время двукрылые, будучи объектами нападения со стороны многочисленных врагов, являются существенным звеном в цепях питания различных животных. К врагам двукрылых прежде всего относятся насекомоядные птицы, особенно ласточки, стрижи, козодои, а из млекопитающих - летучие мыши, из насекомых - стрекозы. В воде личинок и куколок комаров поедают рыбы, личинки стрекоз, водяные клопы и жуки, а также насекомоядное растение - пузырчатка. На торфяных болотах мелких мух, мошек и комаров ловят другие насекомоядные растения - росянка и дирянка. Установлено, что, например, росянка за 1 ч ловит до 17 комаров.
Настоящие мухи
У всех мух два крыла и они относятся к отряду двукрылых , а у перепончатокрылых - пчел, ос и шмелей - четыре.
Эти насекомые обладают «быстрым» зрением. В кино человек замечает только 24 кадра в секунду, а чтобы для мухи отдельные кадры слились в непрерывное движение, нужна скорость 300 кадров в секунду!
Интересен полет отряда двукрылых . Позади крыльев находятся недоразвитые крылышки - «жужжальца». Когда насекомое летит, они все время вибрируют, совершая вращательные движения свободными концами. Если муха собьется с намеченного курса, жуж-жальце, стремясь сохранить неизменной ось вращения, вызывает натяжение черешка, и мозг мухи получает сигнал о том, что она отклонилась от курса.
На конце лапок у мух имеются острые коготки и присоски, которыми они цепляются за любые неровности и даже могут сидеть... на потолке.
В отличие от человека, органы вкуса у мух находятся не во рту, а на кончиках первой пары лапок.
Муха цеце
Данный представитель отряда двукрылых живет в Африке. В отличие от других мух, не откладывает яиц, а рождает живых личинок. В брюшке у нее развивается всего одно яйцо, из него и появляется личинка. В укромном месте, где влажно и прохладно, муха цеце рождает личинку, которая зарывается в землю, где со временем превращается во взрослое насекомое.
За всю свою жизнь муха цеце производит на свет 8-9 личинок.
Интересно узнат ь, что:
Многие мухи и дневные бабочки зимуют во взрослом состоянии, забившись в укромное место.
Морозы этим насекомым не страшны, так как в их тканях вырабатывается что-то вроде антифриза, поэтому они не повреждаются при промерзании.
Ктыри
Ловкие и беспощадные охотники. Они атакуют других насекомых на лету. Своими мощными ножками ктыри крепко хватают добычу и тут же парализуют ее впрыснутым через копьеобразный хоботок ядом.
Обладают великолепным зрением, молниеносной реакцией и стремительным полетом. Их жертвами могут быть даже пчелы, осы, шмели, жуки-скакуны и стрекозы.
Личинки ктырей тоже хищники, они охотятся на беспозвоночных, живущих в почве.
Толкунчики, отряд двукрылых
У хищных мух-толкунчиков существуют сложные коллективные брачные танцы, во время которых самцы носят с собой шелковистые коконы. Внутри них находится мертвая добыча - небольшая мошка или комар. Самец предлагает этот своеобразный «подарок» самке, и это спасает ему жизнь, так как после спаривания агрессивная «подруга» может съесть его самого.
Самцы некоторых видов толкунчиков иногда «обманывают» самок, преподнося им пустые коконы!
Журчалка
Внешне напоминает осу, что позволяет вводить в заблуждение потенциальных обидчиков. Журчалки - одни из самых быстрых и искусных в полете насекомых. Питаются нектаром и пыльцой.
Интересно узнать что:
Словом «гнус» обычно принято называть всю совокупность кровососущих двукрылых: комаров, мошек и слепней.
Обширные стаи комаров поджидают своих жертв у открытых водоемов и в заболоченных местах.
Слепни и оводы, отряд двукрылых
Несмотря на свое название, слепни видят хорошо, но реагируют, в основном, на движущуюся цель. Часто можно видеть, как эти насекомые летят за машинами.
У слепней не хоботок, а настоящая пила, поэтому след от их укуса представляет собой небольшую ранку и совсем не похож на укол комара.
Слепни и оводы - это разные семейства. Оводы откладывают яйца на шерсть животных, и личинка вгрызается в тело хозяина, оставляя отверстие для дыхания. За время развития она увеличивается в 30 раз.
Слепни откладывают яйца на растения.
Комары
Теплым летним вечером на возвышенности или возле какого-либо выделяющегося предмета можно увидеть рой комаров. Это летают самцы - их не стоит бояться. У комаров кровь пьют только самки. Самцы же питаются нектаром и соком растений, а в рой собираются для того, чтобы быть заметнее для самок.
Усики самцов - это своего рода антенны, настроенные на прием звуковых сигналов определенной частоты. Интересно, что молодые самцы «не слышат» писка самок, а молодые самки издают звуки не той частоты, которую могут услышать зрелые самцы.
Чтобы произвести на свет жизнеспособное потомство, самкам нужен белок. Если по какой-то причине будущая «мама» не выпьет крови, то на созревание яиц пойдут белки, содержащиеся в ее мышцах и тканях.
Свою жертву комары находят по выделяемому ею теплу и выдыхаемому углекислому газу, а также по запаху молочной кислоты, всегда присутствующей в поте.
Для добывания крови комарихи снабжены четырехмиллиметровым хоботком, спрятанным в нижней губе, как сабля в ножнах. Состоит хоботок из 6 щетинок, каждая из которых имеет свое предназначение: одна прокалывает кожу, по второй в ранку поступает слюна и т. д. Пуская слюну, самка вызывает усиленный приток крови к месту укуса, а также предотвращает ее свертываемость. Со слюной в организм жертвы могут попасть вирусы, вызывающие различные болезни - от малярии до лихорадки и энцефалита.
Если комариху не спугнуть, она высосет крови больше, чем весит сама. Затем спрячется в укромное место, где в течение нескольких суток будет переваривать пищу. Отложенные в водоем яйца комара выдерживают длительное замораживание и пересыхание.
Учебный фильм «Отряд двукрылые» - «Леннаучфильм» 1973 г. Режиссёр- Л. Иванов.
В фильме даётся характеристика представителей отряда двукрылых, рассматривается видовое многообразие этого отряда. Детально рассказано о капустной мухе и подкожном оводе. Часть фильма посвящена комарам. Параллельно рассматриваются обыкновенный комар (пискун) и малярийный комар.
Двукрылые - один из крупнейших отрядов насекомых, насчитывающий более 100 тысяч видов. Эти насекомые имеют одну пару крыльев (задние крылья видоизменены в булавовидные жужжальца - гальтеры - halterae).
Ротовой аппарат имеет вид хоботка, приспособленного к высасыванию жидкой пищи из растительныхи животных тканей или же к слизыванию ее. Diptera - насекомые с полным превращением.
Отряд включает три подотряда (рис. 52). Подотряд длинноусых двукрылыхNematocera объединяет виды с многочлениковыми антеннами (рис. 52, А). Личинки их с хорошо развитой головой. Куколки покрытого типа и часто способны передвигаться с помощью сокращения мускулатуры брюшка.
Подотряд короткоусых прямошовных двукрылых Brachycera-Orthorrhapha объединяет виды, у которых антенны, как правило, имеют три членика (рис. 52, Б). Головная капсула у личинок редуцирована. Куколка покрытого типа. Во время выхода имаго из куколочного экзувия на спинной стороне его образуется прямой шов.
Подотряд короткоусых круглошовных двукрылых Brachycera-Cyclorrhapha включает виды, у которых антенны трехчлениковые (рис. 52, В), головная капсула у личинки отсутствует. В процессе окукливания экзувий последней личинки не сбрасывается, а уплотняется, темнеет, превращаясь в ложный кокон - пупарий. Внутри пупария находится куколка свободного типа. При выходе имаго из пупария образуется круглая крышечка (раскрытие происходит по округлому шву на передней стенке пупария).
Рис. 52. Строение тела короткоусых двукрылых: А - комар рода Aedes, Б - слепень Tabanidae, В - настоящая муха Muscidae (по Виолович, 1968, из Нарчук, 2003).
Тело двукрылых подразделяется на голову, грудь и брюшко (рис. 52) и покрыто щетинками и волосками. Голова уплощенная сзади,
полусферическая. По бокам головы имеется пара фасеточных глаз. Между глазами сверху находится лоб (рис. 53). Верхняя часть лба называется теменем. Часть головы двукрылых, находящаяся ниже антенн, называется лицом. Антенны находятся на границе лба (он расположен сверху) и лица (оно размещается снизу). Бока головы под глазами называются щеками. Щетинки, покрывающие голову, делятся на лобные (ограничивают с боков лобную полоску), орбитальные (находятся латеральнее лба), глазковые (между глазками), теменные, вибриссы (у краев рта) и другие (рис. 53).
 |
Рис. 53. Голова мухи: ар - ар иста, г - глазки, т - темя, ус - усик, Зчл - третий членик усика, сп - скуловые пластинки, тп - теменные пластинки, л - лунка, лп - средняя лобная полоса, щ - щека, м - медиана, лш - лицевой шов, ор - орбиты, фк - фронтоклипеус (лицо).
В большинстве случаев у самцов двукрылых глаза на лбу соприкасаются, а у самок глаза разделены полосой лба. По этому признаку глаза самцов называются голоптическими, а глаза самок - дихоптическими.
На темени имеются три простых глазка. Помимо пары фасеточных глаз, ротового аппарата и простых глазков (обычно из 3), на голове имеется пара антенн (усиков). У двукрылых внешний вид усиков разнообразен. В целом антенна состоит из основного членика (скапуса), второго членика (педицеля) и жгутика (флагеллума). Число члеников флагеллума может быть различным. Скапус в той или иной степени редуцирован (особенно, у высших Diptera). Педицель хорошо развит у многих длинноусых двукрылых и содержит джонстонов орган (сенсорный орган, воспринимающий движение флагеллума). У Nematocera жгутик исходно имеет 14 члеников, у примитивных Brachycera - 8 члеников (у представителей Asilomorpha - 3 членика), у Cyclorrhapha - 4 членика. У высших короткоусых двукрылых первый членик жгутика увеличен и называется первым флагелломером (третий членик антенны), остальные членики сильно редуцируются и образуют стилус (палочковидный придаток) или аристу (нитевидный придаток). Стилус может содержать 1 или 2 членика, ар иста состоит из 3-х члеников (у некоторых сирфид и эмпидид- из 2-х). Строение аристы и стилуса может быть различным (рис. 54, 55). Задняя часть головы (посткраниум) несет в затылочное отверстие. Часть головы выше этого отверстия называется затылком, а область головы ниже отверстия называется защечной частью.
 |
Рис. 54. Sciomyzidae: голова и ее части: А - фронтальный вид головы Sepedon (усики), Б - правая половина головы Pteromicra, В - ариста Coremacera; Conopidae: Г -. Zodion (голова спереди) (ориг.)
Грудь содержит три сегмента, как и у других насекомых. У двукрылых наибольшего развития достигает среднегрудь (к ней крепится одна пара крыльев). Переднегрудь сверху (переднеспинка) разделяется на переднюю и заднюю части. Передняя часть - пронотум - наиболее развита у Nematocera, а задняя часть - постпронотум - у высших Diptera. Дорсальная поверхность среднегруди (среднеспинка) разделяется на прескутум, скутум, скутеллум (щиток) и постнотум (с постскутеллумом).
 |
Рис. 55. Головной отдел и его части Conopidae (А - Physocephala) и Tachinidae (Б - Ectophasia, В - Heliozeta, Г - Cylindromyia); сенсории усиков Thecophora (Conopidae): Д - поверхность второго членика усика, Е - поверхность третьего членика усика.
Среднеспинка (спинная поверхность среднегруди) разделена
поперечным швом, а задний отдел среднеспинки (щиток) отделен поперечной бороздой. По бокам груди располагаются дыхальца. Спинная поверхность и боковые поверхности груди покрыты разнообразными щетинками: акростихальными, дорсоцентральными, интраалярными, закрыловыми, плечевыми и нотоплевральными, гипоплевральными. Ноги заканчиваются пятичлениковой лапкой с парой коготков и двумя пульвиллами. Крылья находятся на среднегруди, они перепончатые, прозрачные (иногда с темным рисунком), с продольными и поперечными жилками, ограничивающими соответствующие ячейки. Заднегрудь у двукрылых редуцирована. На заднегруди располагается пара жужжалец.
У представителей ряда семейств круглошовных развита чешуйка - калиптра (эти семейства включены в группу Calyptratae); у других ее нет (Acalyptratae). Строение крыла двукрылых также используется при определении видов.
Для удобства в крыле различают аксиллярную область, содержащую аксиллярные пластинки между латеральными краями нотума и основанием жилок, базальный ствол, содержащий основания жилок и мембран, и лопасть - основную область крыла. Аксиллярная область (рис. 56) состоит из нескольких элементов.
Передний край крыла называется костальным краем. Самая проксимальная часть, лежащая в основании крыла, называется тегулой (костальной пластинкой). Более дистальная прилегающая к тегуле часть называется базикостой (плечевой пластинкой). Она соприкасается с костальной жилкой (С). Еще три аксиллярные пластинки связаны с
базикостой: первая, вторая и третья. Первая аксиллярная пластинка
соприкасается своим отростком с субкостальным склеритом. Проксимально вторая аксиллярная пластина прилегает к первой аксиллярной пластинке, спереди - с основанием радиальной жилки (R), а сзади - к третьей аксиллярной пластине. Третья аксиллярная пластина примыкает к заднему крыловому отростку, основанию кубитальной жилки (Си) и анальной жилки (A), а также ко второй аксиллярной пластине. Иногда имеется четвертая аксиллярная пластина, лежащая возле третьей аксиллярной пластины.
В медианной области крыла дистальнее второй и третьей аксиллярных пластинок располагаются проксимальная и дистальная медианные пластинки. Это части третьей аксиллярной пластины, отделенные от основания медиальной (М) и кубитальной (Си) жилок. Эта часть отделена от дистальной медианной пластины базальной складкой. Задне - базальная часть аксиллярной мембраны, соединяющая задний край крыла с грудью, формирует две базальные доли - калиптеры (чешуйки). Проксимальная доля - нижняя крыловая чешуйка (нижний калиптер) - начинается в виде узкого лигамента и заканчивается вблизи дистальной доли - верхней крыловой чешуйки (верхнего калиптера). Междукалиптерами имеется чёткая выемка.
 |
1989: Manual of Nearctic Diptera): А1, А2 - ветви анальных жилок, С - коста (костальная жилка), Си - кубитальная жилка, CuA1, CuA2 - передние ветви кубитуса, CuP - задняя ветвь кубитуса, M - медиальная жилка, М1, М2, М3 - задние ветви медиальной жилки, МА - передняя ветвь медиальной жилки, R - радиальная жилка (радиус), R1 - передняя ветвь радиуса, R2, R3, R4, R5 - задние ветви радиуса, Rs - радиальный сектор, Sc - субкоста (субкостальная жилка), а1, а2 - анальные ячейки, bc - базальная костальная ячейка, bm - базальная медиальная ячейка, br - базальная радиальная ячейка, c - костальная ячейка, cua1 - передняя кубитальная ячейка (кубитальная вилочка), cup - задняя кубитальная ячейка, d (lm2) - дискальная ячейка, dm - дискальная медиальная ячейка, m1, m2, m3 - медиальные ячейки, r1, r2, r3, r4, r5 - радиальные ячейки, sc - субкостальная ячейка; поперечные жилки: bm-cu - базальная медиально-кубитальная, dm-cu - дискальная медиально - кубитальная, h - плечевая, m-cu - медиально-кубитальная, m-m - медиальная, r-m - радиально - медиальная, sc-r - субкостально - радиальная.
Крыловой ствол содержит основания всех основных жилок, основания их пластин и распорок. Субкостальный склерит связывает субкостальную жилку с первой аксиллярной пластиной и вклинивается между базикостой и краем основания радиуса (радиальной жилки- R). Основная секция радиуса называется стволовой жилкой. Апикально она связана с поперечной плечевой жилкой (h). Задний край стволовой жилки обычно имеет широкую долю - алулу (аксиллярную долю). Она отделена от остальной части крыла алулярной выемкой (алулярнымразрезом).
Основная часть крыла (лопасть) у длинноусых и ряда короткоусых прямошовных двукрылых явственно заметна по утолщенной пигментированной птеростигме.
Жилкование крыльев очень разнообразно в пределах отряда и имеет огромное таксономическое значение.
|
Рис. 57. Строение крыла комара: 1 - поперечная жилка, 2 - костальная жилка (C), 3 - костальная ячейка, 4 - субкостальная жилка (Sc), 5 - субкостальная ячейка, 6 - радиальная жилка R1, 7 - радиальная жилка R2, 8 - радиальная жилка R3, 9 - радиальная жилка R4+5, 10 - медиальная жилка M1+2, 11 - медиальная жилка M3, 12 - кубитальная жилка Cu1, 13 - кубитальная жилка Cu2, 14 - анальная жилка A, 15 - аксиллярная ячейка, 16 - анальная ячейка, 17 - первая краевая (маргинальная) ячейка (Mattingly, 1952).
58. Крылья длинноусых (А-Г) и короткоусых прямошовных (Д-Е) двукрылых: А - Culex pipiens (Culicidae) (Hendel, 1950), Б - Simulium spp. (Simuliidae) (Рубцов, 1954), В - Culicoides nubeculosus (из Бей-Биенко, 1970), Г - Culicoides circumscriptus (Ceratopogonidae) (Бей-Биенко, 1970), Д - Chrysops pictus (Tabanidae) (Олсуфьев, 1969), Е - Bombylius major (Bombyliidae) (по Парамонову и Зайцеву из Бей-Биенко, 1970)
 |
Рис. 59. Общее строение крыла Paralucilia wheeleri (Wood, McAlpine, 1989: Manual of Nearctic Diptera): 1 - стволовая жилка, 2 - костальный разрыв, 3 - плечевой разрыв, 4 - субкостальный разрыв, 5 - алулярная выемка. Остальные обозначения, как и на рис. 56.
На крыловой поверхности выделяются костальная (коста - С), субкостальная (субкоста - Sc), радиальная (радиус - R), медиальная (медиа - М), кубитальная (кубитус - Си), анальная (А) жилки. В общем случае каждая из этих жилок состоит из двух главных ветвей: выпуклой передней ветви (А) и вогнутой задней ветви (Р). В примитивных случаях обе главные ветви в свою очередь ветвятся. У двукрылых передняя ветвь радиуса R (RA) обозначают, как R1, а остатки четырех задних ответвлений задней ветви R (RP) или радиального сектора (Rs), как R2, R3, R4 и R5. Передняя ветвь медиальной жилки МА сильно редуцирована и никогда не достигает края крыла, а части внутренней ветви МР обозначают, как М1, М2, М3. В то же время для Си обе ветви (А и Р) так и обозначаются: CuA, CuP. Соответственно, ответвления переднего кубитуса обозначают, как CuA1, CuA2. Для анальной жилки переднюю ветвь обозначают А1, а заднюю - А2 (рис. 56).
Могут быть развиты поперечные жилки: плечевая (h), субкостально - радиальная (sc-r), радиально - медиальная (r-m), медиально-кубитальная (m-cu или bm-cu), медиальная (m-m), секторальная (r-s). Жилки образуют и замыкают ячейки: базальную костальную (bc), костальную (с), базальную радиальную (br), базальную медиальную (bm) и дискальную (d).
Костальная жилка в разных группах двукрылых может давать от одного до трех прерывов.
Жилкование крыльев испытывает существенные эволюционные преобразования, связанные с редукцией жилок и их ветвей, появлением различных сочетаний жилок и т.п., а потому имеет важное диагностическое значение. Наиболее полный комплект жилок имеют многие длинноусые Diptera (рис. 57, 58). У короткоусых строение крыла отличается (рис. 59).
Брюшко двукрылых исходно содержит 11 сегментов (от 11-го сегмента сохраняются рудименты: церки и анус). Задняя (вершинная) часть брюшка испытывает преобразования, связанные с развитием сложного полового аппарата у самцов, яйцеклада у самок. У высших двукрылых число сегментов брюшка сокращается до 4.
В развитии двукрылые проходят стадии яйца, личинки, куколки и имаго.
В процессе освоения наземныхусловий не только имаго насекомых, но и преимагинальные стадии развития выработали разнообразные адаптации. Оболочки яиц насекомых в дополнение к защитной функции обеспечивают респирацию, снижают уровень испарения и имеют другие особенности, позволяющие зародышу выживать во внешней среде.
Яйцо насекомых защищено двумя оболочками разного происхождения. Одна из них - желточная - является первичной оболочкой, образуемой самим яйцом. Другая - наружная оболочка - образована фолликулярным эпителием яичника и называется хорионом. Он часто имеет своеобразную архитектуру, различающуюся у представителей различных семейств, родов и иногда видов. По форме яйцо обычно овальное, с несколько зауженным передним полюсом. У некоторых насекомых яйцо может быть округлым, округлоовальным, каплевидным, цилиндрическим, веретеновидным. В яйце можно различить передний и задний полюсы, нижнюю (вентральную) и верхнюю (дорсальную) поверхности. Иногда структура поверхности верхней и нижней частей яйца морфологически и функционально различается.
На переднем полюсе яйца могут быть хорошо выраженные структуры, связанные с микропиле (служит для проникновения сперматозоида в яйцеклетку) и аэропилярной зоной (содержит дыхательные крипты) (рис. 60). Значительно реже отмечены случаи расположения аэропилярной области на заднем или обоих полюсах яйца. У значительного числа видов насекомых яйцо имеет придатки в виде выступов, воротничков, рожков, отростков. Часто придатки выполняют респираторную функцию, реже они
обеспечивают плавучесть яиц, либо облегчают прикрепление яйца к специфическому субстрату, либо выполняют функцию рессор и повышают упругость хориона. По-видимому, в ряде случаев отростки
мультифункциональны, так как помимо основной, имеют и второстепенные функции.
Хорион (особенно его верхняя часть) часто утолщен и представляет собой прочное образование, обеспечивающее защиту зародыша от
механических повреждений, деформаций, в ряде случаев уменьшающее трение. Особое значение для зародыша имеет развитие многообразных типов респираторных систем хориона.
Яйца ряда насекомых обладают пластронным дыханием. Пластрон - это газовая пленка постоянного объема и распространенного водо - воздушного взаимодействия. Такие пленки удерживаются гидрофобными сетями различного вида и устойчивы к увлажнению под гидростатическим давлением, которому они в норме подвержены в природе. В хорошо аэрируемой воде пластрон позволяет извлекать кислород из окружающей воды. Пластронная респирация широко распространена среди наземных яиц.
 |
Двукрылые насекомые, особенно круглошовные, характеризуются необычайным разнообразием условий развития и типов питания личинок.
Личинки двукрылых очень разнообразны. Головной отдел может иметь хорошо выраженную головную капсулу с ротовыми органами,
приспособленными для откусывания и пережевывания пищи, а может быть существенно редуцированным, частично и полностью погруженным в грудной отдел и иметь ротовые органы, приспособленные для проникновения, трения или скобления. В ряде случаев головной отдел может совсем отсутствовать. Сегменты тела личинки испытывают тенденции к слиянию или подразделению, могут нести филаменты, придатки и отростки. Ноги отсутствуют.
Личинки большинства Nematocera имеют хорошо выраженную горизонтальную головную капсулу с челюстями, обычно несущими зубцы (эуцефалические личинки). Личинки прямошовных короткоусых двукрылых испытывают различную степень редукции головной капсулы, которая у многих оказывается погруженной в грудной отдел тела; челюсти обычно серповидные и располагаются в вертикальной плоскости (гемицефалические личинки). Дальнейшая редукция головной капсулы сопровождается развитием внутреннего ротоглоточного аппарата, что характерно для круглошовных короткоусых двукрылых (ацефалические личинки).
Двукрылые - очень большой отряд насекомых, насчитывающий около 80 000 видов.
Название "двукрылые" отражает основной признак отряда - сохранение у комаров и мух только одной, передней пары крыльев (рис. 14). Вторая пара крыльев сильно видоизменена и представляет собой булавовидные выросты, состоящие из тонкого стебелька и головки. Эти выросты - жужжальца - легко обнаружить позади крыльев.
Двукрылые подразделяются на две крупные группы. Одни из них - комары - имеют стройное тело, длинные ноги и многочлениковые усики, другие - мухи - отличаются широким телом, короткими ногами и трехчлениковыми усиками. Ротовой аппарат может видоизменяться в мясистый хоботок (большинство мух), приспособленный для поедания жидкой пищи, или в колющий хоботок (многие комары), с помощью которого насекомые прокалывают поверхность кожи человека и животных, употребляя в пищу высасываемую кровь, или пьют нектар цветков. У некоторых двукрылых ротовой аппарат может частично или полностью редуцироваться. Эти двукрылые не питаются и живут за счет энергетических запасов, накопленных личинкой.
Двукрылые - это насекомые с полным превращением. Личинки у них червеобразные, не имеют ног, а иногда и головы. В жизненном цикле есть фаза куколки.
Двукрылые хорошо летают. Летательная мускулатура этих насекомых находится в сильно развитом грудном отделе, состоящем из трех слившихся грудных сегментов, наиболее крупный из которых - среднегрудь.
Двукрылые имеют большое практическое значение: наносят вред животноводству (оводы), переносят возбудителей заболеваний животных и человека (комары), снижают урожай зерновых и других сельскохозяйственных культур (злаковые мухи), портят продукты питания (мухи) и т. д.
Характерные представители двукрылых - комнатная муха, комары, слепни, оводы.
Комнатная муха (рис. 14, 1). Невзрачное, серовато-бурое насекомое с красными глазами и прозрачными крыльями; у самок заполненное яйцами брюшко с боков кремово-белое.
Комнатная муха распространена по всему свету и встречается только в населенных пунктах в качестве назойливого спутника человека. Мухи, залетевшие в транспорт (крытые машины, вагоны поездов, самолеты), перевозятся на расстояния, измеряемые сотнями и тысячами километров.
Питаются мухи при помощи толстого мягкого хоботка, который выдвигается из выемки в нижней части головы. На конце хоботка имеются ротовое отверстие и мягкие сосательные лопасти, приспособленные для втягивания жидкой пищи. Однако мухи способны питаться и твердой пищей. Прилетая на твердую пищу, например на сахар, комнатная муха отрыгивает через хоботок пищеварительные соки, которые разжижают пищевой субстрат. Образовавшуюся жидкую кашицу мухи всасывают через тот же хоботок. Мухи разыскивают пищу в основном по запаху.
Пригодность пищи мухи определяют с помощью вкусовых органов, расположенных на концах лапок. Если в эксперименте голодная муха соприкасается концами лапок с сахарным сиропом, то она сразу же выдвигает хоботок и начинает питаться. Если вместо сиропа налить воду, то муха при касании ногами ее поверхности не реагирует на нее как на пищу.
Самки комнатной мухи слетаются на различные скопления гниющих веществ животного или растительного происхождения. Одна самка откладывает в субстрат до 150 яиц. Через несколько дней та же самка вновь способна откладывать яйца. В итоге каждая из них в среднем продуцирует 600 яиц.
Личинки комнатной мухи живут в толще гниющих остатков. Они имеют белое тело цилиндрической формы, передний конец которого заострен, заканчивается ротовым отверстием, головы у них нет. Личинки выделяют пищеварительные соки, разжижающие пищу. В результате масса личинок копошится в жидкой кашице, питаясь продуктами разложения. В сельской местности личинки комнатной мухи развиваются в основном в навозе. В 1 л свиного навоза может развиться до 4000 личинок мух. В южных районах мухи часто выплаживаются в уборных, в навозе, а там, где из коровьего навоза изготовляют кизяки, - в этих кизяках.
В поселках городского типа и крупных городах личинки мух обычно заселяют пищевые отходы в контейнерах для собирания мусора, в помойках и на мусорных свалках. Если мусоросборник регулярно не очищать от пищевых отходов, то из него ежедневно может вылетать до 100 000 мух. Важно, однако, подчеркнуть, что личинки мух могут успешно развиваться даже в небольших количествах отбросов, например в пищевых отходах на дне помойных ведер и т. д.
Комнатные мухи могут быстро размножаться в огромных количествах, особенно в районах с жарким климатом. Они питаются фекалиями, гниющими отбросами, пищевыми продуктами. В течение дня каждая муха оставляет на окнах, стенах, посуде, продуктах до 50 следов испражнений и большое число отрыжек пищи, так называемые "мушиные пятна". Мухи, питавшиеся на отбросах больных людей или на различных нечистотах, становятся механическими переносчиками болезнетворных организмов.
Комнатные мухи распространяют возбудителей различных заболеваний, главным образом кишечные и глазные инфекции, в первую очередь дизентерию, брюшной тиф, различные инфекционные конъюнктивиты и т. д., а также вирус такого тяжелого заболевания, как полиомиелит.
Борьбу с мухами следует начинать с уничтожения тех гниющих продуктов и нечистот, которые пригодны для развития личинок, а также с соблюдения санитарных правил, касающихся поддержания чистоты в помещениях и на всей территории.
Комары (рис. 14, 2, 3). Комары в природе чрезвычайно многочисленны и разнообразны, однако в первую очередь внимание человека привлекают кровососущие виды, на которых и следует сосредоточить внимание.
В сельской местности кровососущие комары в массе нападают на людей и домашних животных. В некоторых районах нашей страны комары в комплексе с другими кровососущими двукрылыми (мошками, мокрецами и слепнями) летом настолько многочисленны, что на длительное время препятствуют выпасу скота на лесных пастбищах и работе людей в поле. Всю эту массу нападающих кровососущих двукрылых называют метким названием - гнус. Нападение гнуса приводит к снижению производительности труда людей, к уменьшению надоев молока, потерям в живом весе скота и т. д., т. е. наносит серьезный ущерб народному хозяйству.
Органом питания комаров служит длинный, тонкий, упругий хоботок, возникший из ротовых органов. Хоботок - комплекс длинных колющих игл, в которые превратились жвалы, нижние челюсти, верхняя губа и некоторые другие части ротового аппарата. Эти иглы плотно прижаты друг к другу и заключены в желоб, образованный нижней губой.
Кровь сосут только самки, самцы питаются нектаром цветков. Питание кровью необходимо самкам для созревания в их яичниках очередной порции яиц. Жизненный цикл самок, таким образом, состоит из периода поиска животного и питания кровью, периода переваривания крови и созревания яиц и периода их откладки, после чего голодные самки вновь должны насосаться крови.
Хорошо известно, что укус комаров или других кровососущих двукрылых сопровождается болевыми ощущениями, местным вспуханием и покраснением кожи, а также раздражением, вызывающим зуд. Все эти симптомы наступают в результате введения комарами в ранку во время укуса ядовитой слюны, которая препятствует свертыванию поглощаемой ими крови и содержит обезболивающие вещества, делающие в первый момент укол хоботка малоощутимым. Если бы этих приспособлений не было, то свернувшаяся кровь склеила бы части хоботка и питание кровососов стало бы невозможным.
Комары способны воспринимать запах от стада животных или населенных пунктов с расстояния в несколько километров. Интересно отметить, что они слетаются, например, к источнику углекислого газа, так как это признак дыхания животного. Максимальное расстояние, которое пролетали меченые краской комары в природных условиях, измерялось 18 км.
Массовое нападение комаров и других кровососущих двукрылых на человека может вызвать тяжелое отравление и смерть в результате попадания в кровь большого количества ядовитой слюны.
Самки комаров откладывают яйца в воду или во влажную почву у берегов водоемов. В почву яйца откладываются поодиночке, на поверхность воды - поодиночке или скоплениями, образующими плавающую "лодочку". Из яиц, отложенных в почву, личинки появляются после того, как это место будет залито водой и образуется временный водоем.
Личинки комаров (рис. 14, 4) живут в стоячих или слабопроточных водоемах, в том числе во временных лужах, заполненных водой противопожарных бочках и других емкостях, включая такие мелкие, как содержащие дождевую воду консервные банки.
Личинки дышат воздухом, периодически поднимаясь к поверхности водоема и удерживаясь на ней с помощью дыхательной трубки (сифона), конец которой открыт для доступа воздуха.
Личинки имеют сложный ротовой аппарат, приспособленный для процеживания воды и улавливания плавающих в ее толще мелких частиц, употребляемых в пищу. Куколки комаров также развиваются в водоемах.
Для комаров характерна суточная ритмика нападения на животных и человека. Днем комары сидят в густой растительности, дуплах деревьев, трещинах скал и других убежищах. Малярийные комары тяготеют к различным помещениям (сараям, хлевам и т. д.). Наибольшее количество комаров летает в вечерние часы, после захода солнца, или утром, перед его восходом. В лесу комары нападают в течение всего дня.
Большинство видов комаров на территории нашей страны не является переносчиками возбудителей болезней человека. Исключение составляют малярийные комары (анофелесы), передающие возбудителя малярии - малярийного плазмодия в процессе первоначального питания кровью больного малярией, а по прошествии некоторого времени - кровью здорового человека. В СССР в результате энергичных мероприятий по оздоровлению районов, где ранее отмечались заболевания малярией, эта болезнь практически полностью ликвидирована.
Для каждого, в том числе и для подростка, важно уметь различать малярийных и немалярийных комаров. Взрослых комаров - переносчиков малярии отличают по посадке: садясь на какой-либо предмет, они поднимают конец тела вверх, тогда как у других комаров тело располагается горизонтально к поверхности, на которой комар сидит. Личинки малярийных комаров держатся у поверхности водоемов в горизонтальном положении. Личинки комаров, не переносящих малярию, подвешиваются к поверхностной пленке головой вниз, т. е. вертикально.
Из других заболеваний, возбудителей которых переносят комары, следует упомянуть японский энцефалит, туляремию, лошадиный энцефаломиелит.
Борьба с комарами трудна. Для истребления взрослых комаров и их личинок на больших площадях применяют авиационную обработку ядохимикатами. Человек защищает себя, используя различные вещества и смеси, отпугивающие комаров (репелленты), нанося эти составы на одежду и незащищенные части тела.
Слепни (рис. 14, 5) - самые крупные кровососущие двукрылые, питающиеся кровью и нападающие на животных и человека днем, особенно в жаркие часы. Длина тела некоторых слепней достигает 25 мм.
Слепни имеют крупные глаза, которые у живых насекомых расцвечены яркими переливающимися золотисто-красными, зелеными и фиолетовыми тонами. Большую группу слепней называют златоглазиками. Хоботок у слепней короткий. Колющий аппарат состоит из 6 игловидных стилетов, которыми слепни прокалывают кожу, вызывая острое болезненное ощущение.
Слюна слепней содержит вещества, препятствующие свертыванию крови, поэтому из ранки на коже некоторое время сочится кровь, а кожа краснеет и опухает.
Кровью питаются только самки, самцы пьют нектар цветков. Крупные слепни способны за один прием поглотить до 250 мг крови, т. е. столько, сколько ее выпивают 100 комаров. Слепни нападают на крупных домашних животных - коров, лошадей, а также на диких копытных - оленей, лосей, косуль.
Кровь переваривается самками за 3 - 4 дня, после чего они откладывают яйца в воду или влажную почву по берегам водоемов. Личинки живут в почве среди корней растений. Всего за несколько циклов после обязательного питания кровью самка слепня может отложить до 3500 яиц.
Слепни угнетают животных. В периоды массового появления слепней домашний скот худеет, надои молока снижаются. Целые участки кожи животных, искусанных слепнями, представляют собой вспухшую кровоточащую рану. Кроме того, слепни опасны как переносчики инфекционных болезней, в том числе и заболевания крови - туляремии, от которого страдают как животные, так и человек. Слепни нередко питаются кровью больных, умирающих животных или даже трупов в первые часы после гибели. Такой способ питания делает слепней особо опасными переносчиками в очагах не только туляремии, но и сибирской язвы.
Важное значение для слепней, несмотря на их название, имеет зрение. Самки, например, нападают на предметы, которые размерами напоминают крупных животных, особенно на передвигающиеся предметы. Слепни преследуют едущие автомашины, слетаются на обтянутые материей каркасы и т. п. Если на нижней стороне такого каркаса оставить широкую щель, а сверху или сбоку в разрез вставить большую стеклянную банку, то получается простейшая ловушка для слепней. Самки через щель влетают внутрь каркаса, а затем устремляются в верхний или боковой разрез к свету и попадают в стеклянную банку. Такую ловушку легко изготовить.
Оводы (табл. 1, 16) - крупные двукрылые, напоминающие слепней поведением, так как они тоже слетаются к стадам домашних животных - коров, овец, северных оленей, а также преследуют диких животных. Это делается, однако, не для питания кровью, а с целью откладки яиц. Оводы в отличие от слепней не питаются, их ротовые органы недоразвиты, и они живут за счет запасов, накопленных личинкой.
Мухи-журчалки. Полезных двукрылых сравнительно немного. Среди них определенный интерес представляют цветочные мухи, или журчалки, которые, как показывает их название, обычны на цветах.
Многие из журчалок своей окраской, состоящей из ярко-желтых пятен и перевязей, напоминают ос (явление мимикрии, табл. 4, 13).
Биология журчалок весьма разнообразна. Их личинки развиваются в мелких загрязненных водоемах, в разлагающихся растительных остатках, под корой и в древесине мертвых деревьев, однако наибольший интерес представляют виды, связанные с тлями.
Зеленоватые или сероватые личинки журчалок живут открыто на растениях в колониях тлей и являются активными хищниками. Одна взрослая личинка журчалки перевязанной, поселяясь в колониях вредной капустной тли, за сутки съедает более 200, а за весь период развития - более 2000 экземпляров вредителя. Поэтому с тлями можно бороться, привлекая этих журчалок к полям капусты и других овощей, подсеванием нектароносных цветков, на которых питаются взрослые мухи-журчалки.
Другие обычные двукрылые. Из других двукрылых следует упомянуть группу так называемых мясных мух (рис. 14, 6). Их личинки развиваются в мясных и рыбных отбросах, а также на падали. В природных условиях эти мухи являются санитарами.
Из вредителей сельскохозяйственных растений основной вред злакам наносят мухи, личинки которых повреждают стебель.
Из полезных двукрылых наибольшее значение имеют мухи-тахины. Их личинки развиваются в теле насекомых-вредителей, вызывая их гибель.
Краткая систематика отряда Двукрылые, или комары и мухи:
Семейство: Agromyzidae = Мушки минирующие
Семейство: Anthomyiidae = Цветочницы
Семейство: Asilidae = Ктыри
Семейство: Bombyliidae = Жужжала
Семейство: Braulidae = Пчелиные вши
Вид: Braula coeca = Пчелиная вошь
Семейство: Calliphoridae = Каллифориды, мясные мухи
Семейство: Ceratopogonidae Newman, 1834 = Мокрецы
Семейство: Chaoboridae = Комары толстохоботные
Семейство: Chironomidae = Комары-звонцы, или комары-дергуны
Семейство: Culicidae Meigen, 1818 = Комары кровососущие [настоящие]
Семейство: Drosophilidae = Мушки плодовые, дрозофилы
Семейство: Empididae = Толкунчики
Семейство: Gasterophilidae = Оводы желудочные
Семейство: Glossidae = Мухи це-це
Семейство: Hippoboscidae = Кровососки
Семейство: Hypodermatidae = Оводы подкожные
Семейство: Muscidae = Мухи настоящие
Семейство: Mycetophilidae = Грибные комары
Семейство: Oestridae = Оводы носоглоточные
Семейство: Phlebotomidae = Москиты
Семейство: Psychodidae = Флеботомусы
Вид: Phlebotomus papatasi Scopoli, 1786 = Москит пататачный
Семейство: Sarcophagidae = Мухи мясные серые, саркофагиды
Семейство: Scatophagidae = Мухи навозные, скатофагиды
Семейство: Simuliidae = Мошки
Семейство: Stratiomyidae = Львинки
Семейство: Syrphidae = Журчалки
Семейство: Tabanidae = Слепни
Семейство: Tachinidae = Тахины, ежемухи
Семейство: Tanyderidae = Танидериды
Семейство: Tanypezidae = Длинноножки
Семейство: Tephritidae = Пестрокрылки
Семейство: Tipulidae = Комары-долгоножки
Семейство: Trichoceridae = Комары зимние
Краткая характеристика отряда
Двукрылые насекомые - самый высокоорганизованный отряд, представители которого обладают одной (передней) парой перепончатых прозрачных или окрашенных крыльев.
Задние крылья рудиментарны и превращены в жужжальца. Ротовые части колющие или лижущие. По строению сяжков подразделяются на два подотряда: длинноусые (Nematocera
), к которым относятся комары, мошки, москиты, комары-долгоножки, звонцы, или мотыли, галлицы и др., и короткоусые (Brachycera
), включающие слепней, мух, оводов, тахин, ктырей, кровососок и многих других. Превращение
полное. Личинки безногие и нередко (у мух) без обособленной головы. Куколки свободные или бочонковидные.
Его личинки встречаются на морских побережьях и во всех типах внутренних водоемов всех ландшафтных зон - текучих и стоячих, холодных и теплых, слабо и сильно минерализованных, чистых и сильно загрязненных. Они населяют все части водоемов, начиная от влажной почвы берегов, водных растений и поверхностной пленки воды вплоть до глубин в несколько сотен метров.
Хищные или растительноядные формы. Имеется ряд специализированных кровососов (мошки, комары, слепни, некоторые мухи - муха цеце, кровососки и некоторые другие). Личинки многих форм обитают в воде (комары, мошки и др.). У многих мух они развиваются в гниющих органических веществах, которыми одновременно и питаются. Выделяемые личинками при этом пищеварительные ферменты способствуют быстрому разложению органических остатков и переводят их в полужидкое состояние. Эта "пищевая кашица" и усваивается личинками. Личинки ряда видов двукрылых ведут паразитический образ жизни (оводы, тахины).
Личинки водных двукрылых разнообразны по форме, чаще всего удлиненно цилиндрические, червеобразные, с суженным передним или обоими концами. Иногда сужен только передний конец, а расширен задний. У некоторых расширен передний конец, слабо расширен передний и булавовидно утолщен задний.
Тело
может быть уплощено дорсо-вентрально. Сегменты тела гладкие или с выростами различной формы.
Наиболее характерная черта личинок двукрылых, отличающая их от всех прочих отрядов насекомых,- отсутствие настоящих членистых грудных ног, имеющих сочленение с телом. Личинки либо безногие, либо последние функционально замещены мягкими выростами - ложноножками, часто снабженными крючьями или шипами, ползательными валиками - специальными утолщениями стенки тела, несущими поперечные ряды бугорков, шипиков. У некоторых личинок ложноножки снабжены присосками. Личинки плавают, быстро и попеременно перемещая передний и задний концы тела, быстрыми толчками вследствие резких изгибов брюшка или плавными волнообразными, змеевидными движениями, что очень характерно для большинства личинок подсемейств Palpomyunae
служит хорошим отличительным признаком от всех других семейств.
Тело личинок чаще всего четко сегментировано и состоит из 3 грудных, иногда сливающихся в единый комплекс и 8-9 брюшных. Иногда наблюдается вторичная сегментация тела.
Кутикула у личинок прозрачная, за исключением тех случаев, когда она густо покрыта разного рода выростами или пропитана известью и другими веществами.
Личинки
двукрылых часто бывают окрашены. Окраска зависит от пигмента, расположенного в пристеночном или внутреннем жировом теле. Наружный пигмент может быть диффузным или сконцентрированным в пятна и полосы. Иногда окраска зависит от пигмента, находящегося в гемолимфе.
У личинок двукрылых имеют место все переходы от вполне развитой, склеротизованной, часто пигментированной головной капсулы до полной ее редукции и замены псевдоцефалоном (ложной головой). У целого ряда форм голова частично или почти полностью втягивается в переднегрудной сегмент. Основные части ротовых органов - мандибулы и максиллы. Первые хорошо развитые, склеротизованные.
Большое значение имеют различные образования вокруг задней пары стигм у мета- и перипнейстических форм, в своей совокупности представляющие стигмальную пластинку, строение которой часто является очень хорошим систематическим признаком. Стигмальная пластинка служит водным личинкам, дышащим атмосферным воздухом, для преодоления упругости поверхностной пленки воды при установлении контакта дыхательной системы с атмосферным воздухом и для поддержания личинки на поверхности воды. У личинок, ведущих роющий образ жизни, она служит, кроме того, упором при их продвижении вперед. Она обычно состоит из нескольких лопастевидных отростков, окружающих стигмы и часто придающих пластинке звездообразную форму. У некоторых личинок эти отростки функционально заменены волосками. Когда личинка находится на поверхности, пластинка с волосками лежит раскрытой на поверхностной пленке. При погружении личинки стигмы втягиваются внутрь, лопасти или волоски загибаются, образуя под стигмами полость, в которую захватывается пузырек воздуха.
Кроме дыхательной функции, трахейная система часто выполняет и функцию гидростатическую.
Двукрылые, так же как и перепончатокрылые, играют важную роль в природе и хозяйственной деятельности человека
. Отрицательное значение двукрылых велико. Ряд форм вредит растениям, в том числе сельскохозяйственным культурам.
Комары (сем. Culicidae
) имеют длинные усики и колюще-сосущие ротовые органы. Самцы комаров питаются нектаром или соком растений, а самки многих видов - кровью человека и животных. Личинки и куколки живут в стоячих водоемах. Малярийные комары (Anopheles
) распространяют малярию.
Москиты (Phlebotomus
) - мелкие двукрылые насекомые, длина тела которых обычно не превышает 3 мм. Тело покрыто волосками. Самцы сосут соки растений. Самки питаются кровью человека и теплокровных животных. Очень многочисленны в тропических странах. В СНГ встречаются в Крыму, Средней Азии, на Кавказе. Укусы москитов весьма болезненны и вызывают зуд кожи. Распространяют возбудителей ряда заболеваний человека: лейшманиозы, летний грипп (заболевание типа временной лихорадки).
Мошки (сем. Simuliidae
) хорошо известны жителям тайги, Они составляют основную массу гнуса - огромных скоплений мелких кровососущих насекомых. Мошки, длина которых не превышает 5 мм, отличаются коротким телом с приподнятой горбом передней грудкой. Усики их короче, чем у комаров, но длиннее, чем у мух. Кровью теплокровных животных и человека питаются только самки. Мошки переносят возбудителей ряда заболеваний человека и сельскохозяйственных животных.
Галлицы (сем. Cecidomyiidae
) включают большое число видов мелких комариков с удлиненным телом, длинными ногами и тонкими крыльями с немногими продольными жилками без поперечных соединений. Личинки галлиц, поселяясь в тканях растений, нередко вызывают образование наростов - галлов. Некоторые виды галлиц причиняют значительный вред сельскохозяйственным растениям. Такова, например, гессенская мушка (вернее, комарик) (Mayetiola destructor
), личинка которой живет в стеблях хлебных злаков.
Мухи (сем. Muscidae
) отличаются широким уплощенным телом, полушаровидной головой с короткими усиками. Обыкновенная комнатная муха опасна тем, что переносит на лапках и хоботке яйца паразитических червей и возбудителей различных заболеваний. Столь же опасны как распространители заболеваний крупные зеленые и синие падальные мухи.
Слепни (сем. Tabanidae
) - крупные или среднего размера кровососущие мухи с огромными радужными глазами. Укусы слепней беспокоят скот. Являются переносчиками сибирской язвы.
Оводы (сем. Oestridae
) относятся к числу важных паразитов сельскохозяйственных животных. Отличаются от слепней коротким, покрытым волосками телом и небольшими глазами. У взрослых оводов недоразвиты ротовые органы, и они за недолгую жизнь ничего не едят. Личинки бычьего овода (Hypoderma bovis
) и овода крупного рогатого скота (Hypoderma lineata
) паразитируют в теле коров и быков, в последних стадиях своего развития скапливаясь под кожей. Личинки овечьего овода (Oestrus
) живут в носовой полости и лобных пазухах овец, вызывая ложную "вертячку".
Желудочные оводы (сем. Gasterophilidae
) похожи на кожных оводов. Их личинки паразитируют в кишечнике и двенадцатиперстной кишке лошадей и ослов, нередко вызывая тяжелые воспаления слизистой оболочки этих органов. Взрослые оводы откладывают яйца на шерсть лошадей, откуда они слизываются хозяином.
Большой ущерб животноводству наносят оводы. Это довольно крупные волосистые мухи, ведущие свободный образ жизни и посещающие хозяев (лошади, крупный рогатый скот, овцы и др.) лишь для откладки яиц или личинок. Личинки толстые, спереди несколько суженные, твердые, обычно с шиповатыми кольцами, с парой сильно хитинизированных по краям дыхалец на заднем конце и с другой парой дыхалец близ переднего конца тела. Личинки поселяются в желудке, под кожей, в носоглотке, лобных и челюстных пазухах.
Серьезный вредитель - вольфартова муха (Wohlfahrtia magnified
), которая откладывает личинки - она живородяща - в нос, уши, задний проход млекопитающих, а также на раневые и язвенные поверхности.
Личинка питается живыми тканями, потом выходит наружу и окукливается в земле. Известны случаи заражения личинками вольфартовой мухи человека. Мухи откладывают личинок главным образом на людях, спящих днем под открытым небом. Личинки живут у человека в ушах, носу, лобных пазухах, деснах, глазах и причиняют тяжелые страдания.
Весьма значительно и положительное значение двукрылых, многие из которых - важные опылители цветковых растений. Хищные (ктыри) и паразитические (тахины) уничтожают вредных насекомых. Личинки комаров-звонцов, или мотылей (сем. Chironomidae
), служат кормом для многих