Основные признаки живых организмов Живые организмы обладают рядом признаков, отсутствующих у большинства неживых систем, но среди этих признаков нет ни одного такого, который был бы присущ только

Основные положения клеточной теории.

Все живые организмы состоят из клеток. Клетка - элементарная единица строения, функционирования и развития живых организмов. Существуют неклеточные формы жизни - вирусы, однако они проявляют свои свойства только в клетках живых организмов. Клеточные формы делятся на прокариот и эукариот.

Открытие клетки принадлежит английскому ученому Р. Гуку, который, просматривая под микроскопом тонкий срез пробки, увидел структуры, похожие на пчелиные соты, и назвал их клетками. Позже одноклеточные организмы исследовал голландский ученый Антони ван Левенгук. Клеточную теорию сформулировали немецкие ученые М. Шлейден и Т. Шванн в 1839 г. Современная клеточная теория существенно дополнена Р. Биржевым и др.

Основные положения современной клеточной теории:

клетка - основная единица строения, функционирования и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого, способная к самовоспроизведению, саморегуляции и самообновлению;

клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны (гомологиины) по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ;

размножение клеток происходит путем их деления, каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки;

в сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемым ими функциям и образуют ткани; из тканей состоят органы, которые тесно взаимосвязаны и подчинены нервной и гуморальной регуляциям.

Эти положения доказывают единство происхождения всех живых организмов, единство всего органического мира. Благодаря клеточной теории стало понятно, что клетка - это важнейшая составляющая часть всех живых организмов.

Клетка - самая мелкая единица организма, граница его делимости, наделенная жизнью и всеми основными признаками организма. Как элементарная живая система, она лежит в основе строения и развития всех живых организмов. На уровне клетки проявляются такие свойства жизни, как способность к обмену веществ и энергии, авторегуляция, размножение, рост и развитие, раздражимость.

Плазмалемма строение функции химический состав

Плазмолемма - оболочка животной клетки, ограничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой.

Плазмолемма имеет толщину около 10 нм, и состоит на 40 % из липидов, на 5-10 % из углеводов (в составе гликокаликса), и на 50-55 % из белков.

Функции плазмолеммы:

· разграничивающая (барьерная);

· рецепторная или антигенная;

· транспортная;

· образование межклеточных контактов.

Основу строения плазмолеммы составляет:

· двойной слой липидных молекул (билипидная мембрана), в которую местами включены молекулы белков;

· надмембранный слой - гликокаликс, структурно связанный с белками и липидами билипидной мембраны;

· в некоторых клетках имеется подмембранный слой.

Строение билипидной мембраны

Каждый монослой ее образован в основном молекулами фосфолипидов и, частично, холестерина. При этом в каждой липидной молекуле различают две части:

· гидрофильную головку;

· гидрофобные хвосты.

Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней или внутренней средой. Билипидная мембрана, а точнее ее глубокий гидрофобный слой, выполняет барьерную функцию, препятствуя проникновению воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц.

На электроннограмме в плазмолемме четко определяются три слоя:

· наружный (электронноплотный);

· внутренний (электронноплотный);

· промежуточный (с низкой электронной плотностью).

Белковые молекулы встроены в билипидный слой мембраны локально и не образуют сплошного слоя.

По локализации в мембране белки подразделяются на:

· интегральные (пронизывают всю толщу билипидного слоя);

· полуинтегральные, включающиеся только в монослой липидов (наружный или внутренний);

· прилежащие к мембране, но не встроенные в нее.

По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на:

· структурные белки;

· транспортные белки;

· рецепторные белки;

· ферментные.

Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки, в также гидрофильные головки липидов обычно связаны цепочками углеводов и образуют сложные полимерные молекулы гликопротеиды и гликолипиды. Именно эти макромолекулы и составляют надмембранный слой - гликокаликс. В неделящейся клетке имеется подмембранный слой, образованный микротрубочками и микрофиламентами.

Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняют в норме рецепторные функции, воспринимают гормоны и другие биологически активные вещества. Такие клеточные рецепторы передают воспринимаемые сигналы на внутриклеточные ферментные системы, усиливая или угнетая обмен веществ, и тем самым оказывают влияние на функции клеток. Клеточные рецепторы, а возможно и другие мембранные белки, благодаря своей химической и пространственной специфичности, придают специфичность данному типу клеток данного организма и составляют трансплантационные антигены или антигены гистосовместимости.

Помимо барьерной функции, предохраняющей внутреннюю среду клетки, плазмолемма выполняет транспортные функции, обеспечивающие обмен клетки с окружающей средой.

Различают следующие способы транспорта веществ:

· пассивный транспорт - способ диффузии веществ через плазмолемму (ионов, некоторых низкомолекулярных веществ) без затраты энергии;

· активный транспорт веществ с помощью белков-переносчиков с затратой энергии (аминокислот, нуклеотидов и других);

· везикулярный транспорт через посредство везикул (пузырьков), который подразделяется на эндоцитоз - транспорт веществ в клетку, и экзоцитоз - транспорт веществ из клетки.

В свою очередь эндоцитоз подразделяется на:

· фагоцитоз - захват и перемещение в клетку крупных частиц (клеток или фрагментов, бактерий, макромолекул и так далее);

· пиноцитоз - перенос воды и небольших молекул.

Процесс фагоцитоза подразделяется на несколько фаз:

· адгезия (прилипание) объекта к цитолемме фагоцитирующей клетки;

· поглощение объекта путем образования вначале углубления (инвагинации), а затем и образования пузырьков - фагосомы и передвижения ее в гиалоплазму.

Межклеточные контакты виды и их структурно-функциональная характеристика

Структурно-функциональная характеристика органелл, участвую-

Структурно-функциональная характеристика органелл, участвующих во внутриклеточном расщеплении, защитных и обезвреживаю-

Щих реакциях

К ним относятся лизосомы и пероксисомы (в ЭПС агранулярного типа про-

исходит обезвреживание токсинов и лекарственных веществ).

Лизосомы. Различают: 1) первичные лизосомы; 2) вторичные лизосомы,

аутофагосомы; 3) остаточные тельца.

Первичные лизосомы имеют вид пузырьков диаметром 0,2-0,4 мкм, ог-

раниченных мембраной. Содержат гидролитические ферменты. Основной из

них – кислая фосфатаза. Ферменты находятся в неактивном состоянии, но

при активации способны расщеплять биополимеры до мономеров.

Вторичные лизосомы – это активные лизосомы, которые образуются пу-

тем слияния содержимого первичных лизосом с фагосомой, пиноцитозными

вакуолями, измененными органеллами (в последнем случае вторичная лизосо-

ма именуется как аутофаголизосома). При этом происходит активация фер-

ментов и лизис веществ, поступивших в клетку или измененные органеллы.

Остаточные тельца возникают в случае неполного расщепления ком-

понентов, подлежащих гидролизу. Содержимое их выводится из клетки пу-

тем экзоцитоза. Недостаток лизосомальных ферментов лежит в основе болез-

ней накопления (лизосомных болезней).

Функции лизосом

1. Внутриклеточное пищеварение.

2. Участие в фагоцитозе.

3. Участие в митозе – разрушении ядерной оболочки.

4. Участие во внутриклеточной регенерации.

5. Участие в аутолизе – саморазрушении клетки после ее гибели.

Пероксисомы представляют собой пузырьки диаметром 0,3-0,5 мкм,

ограниченные мембраной.

Матрикс содержит гранулы, фибриллы, трубочки. В них присутствуют ок-

сидазы аминокислот и каталаза, разрушающая перекиси.

В результате окисления аминокислот, углеводов и других соединений в клет-

ках образуется сильный окислитель – перекись водорода, который использует-

ся для окисления других, в том числе вредных для организма веществ (деток-

сицирующая функция). Избыток перекиси водорода, токсичного для клетки,

разрушается ферментом каталазой с выделением кислорода и воды.

Функции пироксом

1. Являются органеллами утилизации кислорода. В них образуется

сильный окислитель перекись водорода.

2. Расщепление при помощи фермента каталазы избытка перекисей и,

таким образом, защита клеток от гибели.

3. Расщепление при помощи синтезируемых в самих пироксисомах пе-

рекисей токсичных продуктов, имеющих экзогенное происхождение (деток-

сикация). Например, пероксисомы печеночных клеток, клеток почек.

4. Участие в метаболизме клетки: ферменты пероксисом катализируют

расщепление жирных кислот, участвуют в обмене аминокислот и других веществ.

Щих в энергопроизводстве

К ним относятся митохондрии. Они представляют собой полуавтономные орга-

неллы и аппарат синтеза АТФ за счет энергии, получаемой при окислении органи-

ческих соединений. Эти органеллы способны перемещаться по цитоплазме, сли-

ваться одна с другой, делиться. Форма и размеры различны, число их зависит от

активности клетки. Чаще всего это тельца длиной1-10 мкм, толщиной 0,5 мкм.

Митохондрии состоят из наружной и внутренней мембран, разделенных

межмембранным пространством, и содержат митохондриальный матрикс, в

который обращены складки внутренней мембраны (кристы).

Наружная митохондриальная мембрана напоминает плазмолемму, содержит

много молекул специализированных транспортных белков (например, по-

рин), формирующих каналы, обеспечивающие высокую проницаемость. На

ней находятся рецепторы, распознающие белки, которые переносятся через

обе митохондриальные мембраны в зонах их слипания.

Внутренняя митохондриальная мембрана образует выпячивания – кристы,

благодаря которым площадь внутренней мембраны значительно увеличивает-

ся. На кристах находятся элементарные частицы, которые представляют собой

комплексы ферментов фосфорилирования (синтеза АТФ) за счет энергии, ос-

вобождающейся в митохондриях в результате процессов окисления.

Митохондриальный матрикс – гомогенное мелкозернистое образование,

рибосомы, митохондриальные гранулы, связывающие двухвалетные катио-

ны, в частности Са ++, Mg++. Катионы необходимы для поддержания актив-

ности митохондриальных ферментов.

Функции митохондрий

1. Обеспечение клетки энергией в виде АТФ.

2. Участие в биосинтезе стероидных гормонов (некоторые звенья био-

синтеза этих гормонов протекают в митохондриях). В таких клетках – мито-

хондрии со сложными крупными трубчатыми кристами.

3. Депонирование кальция.

4. Участие в синтезе нуклеиновых кислот.

Продолжительность существования митохондрий – около 10 суток. Их раз-

рушение происходит путем аутофагии. Образование новых митохондрий

происходит путем перешнуровки предшествующих.

Ляющих цитоскелет

Цитоскелет сформирован тремя основными компонентами: микро-

трубочками, микрофиламентами, промежуточными филаментами.

Микротрубочки – полые цилиндры диаметром 25 нм. Стенка их со-

стоит из фибрилл, сформированных молекулами белка тубулина. Микротру-

бочки могут расти. В цитоплазме существует равновесие между микротру-

бочками и растворенным тубулином. Трубочки с одного конца распадаются,

с другого – вновь образуются. Не распадаются микротрубочки центриолей,

базальных телец, ресничек, жгутиков. При митозе микротрубочки цитоскеле-

та распадаются, а из освободившегося тубулина образуется веретено деления.

После митоза происходит обратный процесс. Если клетку обработать колхи-

цином, разрушающим микротрубочки, клетка теряет способность делиться,

изменяется ее форма.

Функции микротрубочек

1. Выполняют роль цитоскелета.

2. Участвуют в транспорте веществ и органелл в клетках.

3. Участвуют в образовании веретена деления и обеспечивают расхож-

дение хромосом в митозе.

4. Входят в состав центриолей, ресничек, жгутиков.

Микрофиламенты. Существует три типа филаментов: микрофиламен-

ты толщиной 5-6 нм (актиновые), толщиной 10 нм (миозиновые) и толщиной

около 7 нм (промежуточные). Актиновые и миозиновые филаменты образу-

ют миофибриллы в миоцитах и мышечных волокнах, в других клетках обес-

печивают сокращение и перемещение клетки, процессы эндоцитоза и экзоци-

тоза, формирование псевдоподий и микроворсинок. С этими филаментами

связаны сокращения тромбов. Много микрофиламентов образуется в под-

мембранном слое клеток. С ними связаны интегральные белки мембран.

Промежуточные филаменты состоят из белковых нитей, обладающих

высокой прочностью и стабильностью. Для их белкового состава характерна

тканевая специфичность. В эпителии они имеют кератиновую природу, в

клетках мезенхимного происхождения они состоят из виментина и т.д. Про-

межуточные филаменты выполняют в клетке только опорную функцию.

Центриоли представлены двумя полыми цилиндриками длиной 500 нм и

диаметром 150 нм. Располагаются они под прямым углом друг к другу.

Стенка цилиндрика состоит из 9 триплетов микротрубочек (А, В, С), свя-

занных поперечными белковыми мостиками «ручками». С каждым три-

плетом посредством ножек связаны сателлиты. Сателлиты – белковые тельца,

от которых отходят микротрубочки. Центриоли являются центрами форми-

рования микротрубочек веретена деления, микротрубочек аппаратов движе-

ния ресничек и жгутиков. Формула центриоли – (9хЗ)+0.

Функции центриолей: 1) являются центром организации микротрубочек ве-

ретена деления; 2) образуют реснички и жгутики; 3) обеспечивают внутри-

клеточное передвижение органелл.

Взаимодействие ядра и тд

Ядро – важнейший и обязательный компонент клетки, выполняющий сле-

дующие функции:

1) хранение генетической информации;

2) реализацию генетической информации путем контроля в клетке синтети-

ческих процессов, а также процессов воспроизводства и гибели (апоптоза);

3) воспроизведение и передачу генетической информации.

Ядро состоит из: 1) хроматина; 2) ядрышка; 3) кариоплазмы; 4) ядерной

оболочки.

Хроматин. В его состав входит ДНК в комплексе с белком. Различают

два вида хроматина: 1) эухроматин, соответствующий сегментам хромосом,

которые деспирализованы и открыты для транскрипции; 2) гетерохроматин,

соответствующий конденсированным, плотно скрученным сегментам хромо-

сом, что делает их недоступными для транскрипции.

Чем больше эухроматина в интерфазном ядре, тем интенсивнее протекают в

нем процессы синтеза.

Белки хроматина: 1) гистоны, обеспечивающие компактную упаковку ДНК;

2) негистоновые белки, регулирующие активность генов.

Ядрышко – это самая плотная структура ядра диаметром 1-5 мкм. Яд-

рышко создается ядрышковым организатором, который располагается в об-

ласти вторичных перетяжек хромосом. Ядрышко – это место образования

рибосомных РНК и субъединиц рибосом.

Кариоплазма (ядерный сок) содержит различные белки (гистоны, фер-

менты, структурные белки), углеводы, нуклеотиды.

Функции: 1) создает микросреду для всех структур ядра; 2) обеспечивает

перемещение рибосом, м-РНК, т-РНК к ядерным порам.

Ядерная оболочка (кариолемма) состоит из внешней и внутренней мем-

бран, разделенных перинуклеарным пространством шириной 15-40 нм. Внеш-

няя мембрана переходит в мембраны ЭПС-гранулярного типа и содержит ри-

босомы. Внутренняя мембрана связана с хромосомным материалом ядра. На

месте слияния 2-х мембран образуются ядерные поры. Поры содержат два па-

раллельных кольца (по одному с каждой поверхности кариолеммы).

Кольца образованы 8 белковыми гранулами. От этих гранул к центру

сходятся фибриллы, формирующие диафрагму, в середине которой лежит центральная гранула, и возможно, что это представляет собой субъединицы

рибосом, транспортируемые через поры.

Функции кариолеммы

1) разграничительная;

2) защитная;

3) регуляция транспорта веществ, в том числе и рибосом из ядра в цито-

плазму и наоборот.

Ядерно-цитоплазматические отношения – это отношение объема ядра

клетки к объему цитоплазмы. Это соотношение показывает, в каком состоянии

находится клетка. Если это отношение равно или больше 1, это значит, что в клет-

ке большое ядро и мало цитоплазмы. Такое отношение могут иметь стволовые

клетки, малые лимфоциты, стареющие клетки. Такие клетки функционально неак-

тивны, однако обладают способностью делиться, например, стволовые клетки. И,

наоборот, клетки, у которых ядерно-цитоплазматические отношения меньше 1,

имеют большой объем цитоплазмы и, следовательно, большое количество орга-

нелл. Они высоко дифференцированы и способны активно функционировать.

Митоз

Митоз – это непрямое деление; кариокинез – универсальный способ де-

ления, благодаря которому ядерный материал распределяется поровну между

дочерними клетками.

Фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Профаза. В ядре происходит конденсация хромосом, и они становятся

видимыми. Хромосомные нити, переплетаясь, образуют фигуру плотного

клубка (ранняя профаза) или рыхлого клубка (поздняя профаза). Ядрышки

уменьшаются в размере и исчезают. Ядерная оболочка распадается на фраг-

менты. Удвоившиеся в S-периоде центриоли расходятся к полюсам, и между

ними начинает формироваться веретено деления.

Метафаза. Хромосомы свободно лежат в цитоплазме. Они имеют фор-

му шпилек, концы их обращены к периферии клетки, а центромеры всех

хромосом располагаются в одной экваториальной плоскости так, что создает-

ся «материнская звезда». Между хроматидами определяется разделяющая их

щель. Завершается формирование веретена деления.

Анафаза. Происходит расщепление центромеров и расхождение хро-

матид к полюсам клетки при участии веретена деления.

Телофаза. Начинается с остановки разошедшихся хромосом. При этом

происходит восстановление нового ядра и ядрышек, а также деспирализация

хромосом дочерних клеток, которые включаются в синтетические процессы.

Происходит цитотомия.

Амитоз – прямое деление, которое часто встречается при патологии и у

стареющих клеток. Вначале происходит деление ядрышка путем перешну-

ровки, затем происходит перетяжка в ядре. Вслед за делением ядра осущест-

вляется цитотомия.

Различают: 1) генеративный амитоз, после которого дочерние клетки спо-

собны делиться митозом; 2) реактивный амитоз, вызванный неадекватным

воздействием на организм; 3) дегенеративный амитоз – деление, связанное с

процессами дегенерации клеток.

Эндорепродукция – это явление, при котором из митотического цикла

выпадает митоз. Она приводит к увеличению числа молекул ДНК, но новых

клеток при этом не образуется. Эндорепродукция может протекать в форме

эндомитоза. Эндомитоз – редупликация хромосом. Их расхождение происхо-

дит без разрушения ядерной оболочки, образования митотического аппарата

и цитотомии. В результате увеличивается количество хромосом и возникают

полиплоидные ядра (клетки печени).

Общие сведения

Клеточная теория -- основополагающая для общей биологии теория, сформулированная в середине XIX века , предоставившая базу для понимания закономерностей живого мира и для развития эволюционного учения . Маттиас Шлейден , Теодор Шванн и Рудольф Вирхов сформулировали клеточную теорию , основываясь на множестве исследований о клетке (1838 ).

Основные положения клеточной теории

Современная клеточная теория включает следующие основные положения:

1. Клетка -- элементарная единица живого, основная единица строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов.

2. Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов имеют общее происхождение и сходны по своему строению и химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ .

3. Размножение клеток происходит путем их деления. Новые клетки всегда возникают из предшествующих клеток.

Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список ее положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.

1. Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу (см.ниже).

2. В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации - молекул нуклеиновых кислот ("каждая молекула из молекулы"). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из ее более мелких компонентов -- кмитохондриям , хлоропластам , генам и хромосомам .

3. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединенных и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).

4. Клетки многоклеточных тотипотенты, т. е. обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к диференцировке.

Строение клеток

Все клеточные формы жизни на земле можно разделить на два надцарства на основании строения составляющих их клеток -- прокариоты (предъядерные) иэукариоты (ядерные). Прокариотические клетки -- более простые по строению, по-видимому, они возникли в процессе эволюции раньше. Эукариотические клетки -- более сложные, возникли позже. Клетки, составляющие тело человека, являются эукариотическими.

Несмотря на многообразие форм организация клеток всех живых организмов подчинена единым структурным принципам.

Живое содержимое клетки -- протопласт -- отделено от окружающей среды плазматической мембраной , или плазмалеммой . Внутри клетка заполненацитоплазмой , в которой расположены различные органоиды и клеточные включения , а также генетический материал в виде молекулы ДНК . Каждый изорганоидов клетки выполняет свою особую функцию, а в совокупности все они определяют жизнедеятельность клетки в целом.

Прокариотическая клетка

Прокариоты (от лат. pro -- вперёд, вместо и греч. karyon -- ядро ) -- организмы, не обладающие, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий ). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов -- линейная) двухцепочечная молекула ДНК , в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид ) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина ). К прокариотам относятся бактерии , в том числецианобактерии (сине-зелёные водоросли), археи , а также постоянные внутриклеточные симбионты эукариотических клеток -- митохондрии и пластиды .

Эукариотическая клетка

Эукариоты (эвкариоты) (от греч. eu -- хорошо, полностью и karyon -- ядро) -- организмы, обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточнымядром , отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключён в нескольких линейных двухцепочечных молекулах ДНК (в зависимости от вида организмов их число на ядро может колебаться от двух до нескольких сотен), прикреплённых изнутри к мембране клеточного ядра и образующих у подавляющего большинства (кроме динофлагеллят ) комплекс с белками-гистонами , называемый хроматином . В клетках эукариот имеется система внутренних мембран, образующих, помимо ядра, ряд других органоидов (эндоплазматическая сеть , Аппарат Гольджи и др.). Кроме того, у подавляющего большинства имеются постоянные внутриклеточные симбионты -прокариоты -- митохондрии , а у водорослей и растений -- также и пластиды .

Апоптоз

Апоптоз служит для элиминации (устранения) ненужных клеточ­ных популяций в процессе эмбриогенеза и при различных физиологичес­ких процессах. Главной морфологической особенностью апоптоза явля­ется конденсация и фрагментация хроматина.

Апоптоз – контролируемый процесс самоуничтожения клетки. При некрозе на ранних стадиях наблюдается конденсация хроматина, затем происходит набухание клетки с разрушением цитоплазматических структур и последую­щим лизисом ядра. Морфологическими проявлениямиапоптоза являются конденсация ядерного гетерохроматина и сморщивание клетки с сохранением целостности органелл. Клетка распадается на апоптозные тельца, представляющие собой мембранные структуры с заключенными внутри органеллами и частицами ядра, затем апоптозные тельца фагоцитируются и разрушаются при помощи лизосом окружающими клетками.

При апоптозе повреждение ДНК, недостаток факторов роста, воздействие на рецепторы, нарушение метаболизма ведут к акти­вации внутренней самоуничтожающей программы. Синхронно с уплотнением хроматина под влиянием эндонуклеаз начинается деградация ДНК. Эндонуклеазы расщепляют двойную цепочку ДНК между нуклеосомами. В результате активации цитоплазматических протеаз происходит разрушение цитоскелета, межклеточных контак­тов, связывание белков и распад клетки на апоптозные тельца. Быстрое распознавание и фагоцитоз апоптозных телец указыва­ют на наличие на их поверхности специфических рецепторов, облегчающих адгезию и фагоцитоз. Важнейшим свойством апоптоза считается сохранение внутриклеточного содержимого в мембранных структурах, что позволяет осуществить элимина­цию клетки без развития воспалительного ответа. Характерные признаки апоптоза связаны с характером воздействия и типом клеток.

Одной из важных особенностей апоптоза является его зависимость от активации генов и синтеза белка. Индукция апоптоз - специфических генов обеспечивается за счет специаль­ных стимулов, таких как белки теплового шока и протоонкогены.

Апоптоз ответственен за:

· удаление клеток в процессе эмбриогенеза;

· гормон-зависимую инволюцию клеток у взрослых, на­пример, отторжение клеток эндометрия в процессе менструального цикла, атрезию фолликулов;

· уничтожение клеток в пролиферирующих клеточных по­пуляциях, таких как эпителий крипт тонкой кишки;

· смерть кле­ток в опухолях;

· смерть аутореактивных клонов Т-лимфоцитов;

· смерть клеток, вызванную цитотоксическими Т-клетками, на­пример, при отторжении трансплантата;

· гибель клеток при неко­торых вирусных заболеваниях, например, при вирусном гепатите.

Однослойный эпителий

· Однослойный плоский эпителий (эндотелий и мезотелий). Эндотелий выстилает изнутри кровеносные, лимфатические сосуды, полости сердца. Эндотелиальные клетки плоские, бедны органеллами и образуют эндотелиальный пласт. Хорошо развита обменная функция. Они создают условия для кровотока. При нарушении эпителия образуются тромбы. Эндотелий развивается из мезенхимы. Вторая разновидность - мезотелий - развивается из мезодермы. Выстилает все серозные оболочки. Состоит из плоских полигональной формы клеток, связанных между собой неровными краями. Клетки имеют одно, реже два уплощенных ядра. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Они обладают всасывательной, выделительной и разграничительной функциями. Мезотелий обеспечивает свободное скольжение внутренних органов относительно друг друга. Мезотелий выделяет на свою поверхность слизистый секрет. Мезотелий предотвращает образование соединительнотканных спаек. Достаточно хорошо регенерируют за счет митоза.

· Однослойный кубический эпителий развивается из энтодермы и мезодермы. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность, а в базальной части цитолемма образует глубокие складки, между которыми в цитоплазме располагаются митохондрии, поэтому базальная часть клеток выглядит исчерченной. Выстилает мелкие выводные протоки поджелудочной железы, желчные протоки и почечные канальцы.

· Однослойный цилиндрический эпителий встречается в органах среднего отдела пищеварительного канала, пищеварительных железах, почках, половых железах и половых путях. При этом строение и функция определяется его локализацией. Развивается из энтодермы и мезодермы. Слизистую желудка выстилает однослойный железистый эпителий. Он вырабатывает и выделяет слизистый секрет, который распространяется по поверхности эпителия и защищает слизистую оболочку от повреждения. Цитолемма базальной части также имеет небольшие складки. Эпителий обладает высокой регенерацией.

· Почечные канальцы и слизистая оболочка кишечника выстлана каёмчатым эпителием . В каёмчатом эпителии кишечника преобладают каёмчатые клетки -энтероциты. На их верхушке располагаются многочисленные микроворсинки. В этой зоне происходит пристеночное пищеварение и интенсивное всасывание продуктов питания. Слизистые бокаловидные клетки вырабатывают на поверхность эпителия слизь, а между клетками располагаются мелкие эндокринные клетки. Они выделяют гормоны, которые обеспечивают местную регуляцию.

· Однослойный многорядный реснитчатый эпителий . Он выстилает воздухоносные пути и имеет эктодермальное происхождение. В нём клетки разной высоты, и ядра располагаются на разных уровнях. Клетки располагаются пластом. Под базальной мембраной лежит рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами, а в эпителиальном пласте преобладают высокодифференцированные реснитчатые клетки. У них узкое основание, широкая верхушка. На верхушке располагаются мерцательные реснички. Они полностью погружены в слизь. Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные - это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают слизистый секрет на поверхность эпителия. Имеются эндокринные клетки. Между ними располагаются короткие и длинные вставочные клетки, это стволовые клетки, малодифференцированные, за счёт них идёт пролиферация клеток. Мерцательные реснички совершают колебательные движения и перемещают слизистую плёнку по воздухоносным путям к внешней среде.

Многослойный эпителий

· Многослойный плоский неороговевающий эпителий . Он развивается из эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище. Клетки располагаются в несколько слоёв. На базальной мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток. Часть из них - стволовые клетки. Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.

· Многослойный плоский ороговевающий эпителий - эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:

· 1 - базальный слой - содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).

· 2 - шиповатый слой - клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.

· 3 - зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.

· 4 - блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.

· 5 - роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слои.

· Многослойный кубический и цилиндрический эпителии встречаются крайне редко - в области конъюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями.

· Переходный эпителий (уроэпителий) выстилает мочевыводящие пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток - крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки от воздействия мочи.

Железистый эпителий

Железистый эпителий представлен особыми эпителиальными клетками - гландулоцитами, обеспечивающими сложную функцию секреции, включающую четыре фазы: поглощение исходных продуктов, синтез и накопление секрета, выделение секрета - экструзию и, наконец, восстановление структуры железистых клеток. Эти фазы про­ходят в гландулоцитах циклично, в виде так называемого секреторного цикла.

Экструзия или выделение секрета в железистых клетках различного вида происходит неодинаково. Различают три типа секреции -мерокриновый(эккриновый), апокриновый и голокриновый. При мерокриновом типе секреции клетки полностью сохраняют свою структуру и объем. При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток, т. е. вместе с секретом отделяется либо апикальная часть железистой клетки (макроапокриновая секреция), или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция). Голокриновый тип секреции приводит к полному разрушению железистых клеток (таблица2).

Железистый эпителий, продуцирующий слизь, можетбыть представлен одиночными железистыми клетками или железистыми полями. Примером последних является железистый эпителий слизистой оболочки желудка. Все клетки его являются железистыми. Продуцируя слизь, они защищают стенку органа от переваривающего действия желудочного сока.

Клетка - элементарная единица живой системы. Элементарной единицей она может быть названа потому, что в природе нет более мелких систем, которым были бы присущи все без исключения признаки живого.

Клетка обладает всеми свойствами живой системы: она осуществляет обмен веществ и энергии, растет, размножается и передает по наследству свои признаки, реагирует на внешние раздражители и способна двигаться.

История изучения клетки связана с именами ряда ученых:

1. Р. Гук - впервые применил микроскоп для исследования тканей и на срезе пробки и сердцевине бузины увидел ячейки, которые назвал клетками.
2. А. Левенгук - впервые увидел клетки под увеличением в 270 раз, открыл одноклеточные организмы.
3. Т. Шванн и М. Шлейден - обобщили знания о клетке, сформировали основное положение о клеточной теории: все растительные и животные организмы состоят из клеток, сходных по строению. Они ошибочно считали, что клетки в организме возникают из первичного неклеточного вещества.
4. Р. Вирхов - утверждал, что каждая клетка происходит только от клетки в результате ее деления.
5. Р. Броун - открыл ядро в клетке.
6. К. Бар - установил, что все организмы начинают свое развитие с одной клетки.

Значение клеточной теории в развитии науки велико. Стало очевидно, что клетка - это важнейшая составная часть всех живых организмов. Она их главный компонент в морфологическом отношении; клетка является эмбриональной основой многоклеточного организма. Клеточная теория позволила прийти к выводу о сходстве химического состава всех клеток и еще раз подтвердила единство всего органического мира.

Основные положения клеточной теории на современном этапе развития биологической науки можно сформулировать следующим образом:

1. Клетка - основная единица строения и функционирования живого организма.
2. Клетка - саморегулирующая открытая система.
3. Клетки всех организмов в принципе сходны по химическому составу, строению и функциям.
4. Жизнь организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток.
5. Все новые клетки образуются при делении исходных клеток.
6. В многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемым ими функциям и образуют ткани.

Дальнейшее совершенствование микроскопической техники, создание электронного микроскопа и появление методов молекулярной биологии открывают широкие возможности проникновения в тайны клетки, познании ее сложной структуры, многообразии протекающих в ней биохимических процессов.

Впервые клетки, а точнее клеточные стенки (оболочки) мертвых клеток, были обнаружены в срезах пробки с помощью микроскопа, английским ученым Робертом Гуком в 1665 году. Именно он и предложил термин «клетка».
Позднее голландец А. Ван Левенгук открыл множество одноклеточных организмов в каплях воды, а в крови людей красные кровяные клетки (эритроциты).

То, что помимо клеточной оболочки все живые клетки имеют внутреннее содержимое полужидкое студенистое вещество, ученые смогли открыть только только в начале XIX века. Это полужидкое студенистое вещество назвали протоплазмой. В 1831 году было открыто клеточное ядро, и все живое содержимое клетки — протоплазму стали подразделять на ядро и цитоплазму.

Позднее по мере совершенствования техники микроскопии в цитоплазме были обнаружены многочисленные органоиды (слово «органоид» имеет греческие корни и означает «похожий на орган»), и цитоплазму стали подразделять на органоиды и жидкую часть — гиалоплазму.

Известные немецкие ученые ботаник Матиас Шлейден и зоолог Теодор Шванн, активно работавшие с клетками растений и животных, пришли к выводу, что все клетки имеют похожее строение и состоят из ядра, органоидов и гиалоплазмы. Позднее в 1838-1839 г. они сформулировали основные положения клеточной теории . Согласно этой теории клетка является основной структурной единицей всех живых организмов, как растительных, так и животных, а процесс роста организмов и тканей обеспечивается процессом образования новых клеток.

Через 20 лет немецким анатомом Рудольфом Вирховым было сделано еще одно важное обобщение: новая клетка может возникнуть только из предшествующей клетки. Когда выяснелось, что сперматозоид и яйцеклетка — тоже клетки, соединяющиеся друг с другом в процессе оплодотворения, стало понятно, что жизнь из поколения в поколение — это непрерывная последовательность клеток. По мере развития биологии и открытия процессов деления клеток (митоза и мейоза) клеточная теория дополнялась все новыми положениями. В современном виде основные положения клеточной теории можно сформулировать так:

1. Клетка — основная структурно-функциональная и генетическая единица всех живых организмов и наименьшая единица живого.

Этот постулат был полностью доказан современной цитологией. Кроме того, клетка представляет собой открытую для обмена с внешней средой, саморегулирующуюся и самовоспроизводящуюся систему.

В настоящее время ученые научились выделять различные компоненты клетки (вплоть до отдельных молекул). Многие из этих компонентов могут даже функционировать самостоятельно, если создать им соответствующие условия. Так, например, сокращения актино-миозинового комплекса может быть вызвано добавлением в пробирку АТФ. Искусственный синтез белов и нуклеиновых кислот тоже стало реальностью в наше время, но все это лишь только части живого. Для полноценной работы всех этих комплексов, входящих в состав клетки, нужны еще дополнительные вещества, ферменты, энергия и т.д. И только клетки являются самостоятельными и саморегулирующимися системами, т.к. имеют все необходимое для поддержания полноценной жизнедеятельности.

2. Строение клеток, их химический состав и основные проявления процессов жизнедеятельности сходны у всех живых организмов (одноклеточных и многоклеточных).

В природе существует два типа клеток: прокариотические и эукариотические. Несмотря на их некоторые различия это правило для них справедливо.
Общий принцип организации клеток определяется необходимостью осуществить ряд обязательных функций, направленных на поддержание жизнедеятельности самих клеток. Например, у всех клеток есть оболочка, которая с одной стороны изолируюет ее содержимое от окружающей среды, с другой — контролирует поток веществ в клетку и из нее.

Органоиды или органеллы — постоянные специализированные структуры в клетках живых организмов. Органоиды разных организмов имеют общий план строения и работают по единым механизмам. Каждый органоид отвечает за определенные функции, которые жизненно необходимы для клетки. Благодаря органоидам в клетках происходит энергетический обмен, биосинтез белка, появляется способность к воспроизводству. Органоиды стали сопоставлять с органами многоклеточного организма, отсюда и появился этот термин.

У многоклеточных организмов хорошо прослеживается значительное разнообразие клеток, которое связано с их функциональной специализацией. Если сравнить, например, мышечные и эпительные клетки, можно заметить, что они отличаются друг от друга преимущественным развитием разных видов органоидов. Клетки приобретают черты функциональной специализации, которые необходимы для выполнения конкретных функций, в результате клеточной дифференцировки в процессе онтогенеза.

3. Любая новая клетка может образоваться только в результате деления материнской клетки.

Размножение клеток (т.е. увеличение их количества) будь то прокариоты или эукариоты может происходить только делением уже существующих клеток. Делению обязательно предшествует процесс предварительного удвоения генетического материала (репликация ДНК). Началом жизни организма является оплодотворенная яйцеклетка (зигота), т.е. клетка образующаяся в результате слияния яйцеклетки и сперматозоида. Все остальное разнообразие клеток в организме — результат бесчисленного числа ее делений. Таким образом, можно сказать, что все клетки в организме родственны, развиваются одинаковым образом из одного источника.

4. Многоклеточные организмы — живые организмы, состоящие из множества клеток. Большая часть этих клеток дифференцирована, т.е. различаются по своему строению, выполняемым функциям и образуют различные ткани.

Многоклеточные организмы — это целостные системы специализированных клеток, регулируемыми межклеточными, нервными и гуморальными механизмами. Следует различать многоклеточность и колониальность. У колониальных организмов нет дифференцированных клеток, а следовательно, нет разделения тела на ткани. В многоклеточные организмы помимо клеток входят еще неклеточные элементы, например, межклеточное вещество соединительной ткани, костный матрикс, плазма крови.

В итоге можно сказать, что вся жизнедеятельность организмов от их рождения до смерти: наследственность, рост, обмен веществ, болезни, старение и т.п. — все это многообразные аспекты деятельности различных клеток организма.

Клеточная теория оказала огромное влияние на развитие не только биологии, но и естествознания в целом, так как она установила морфологическую основу единства всех живых организмов, дала общебиологическое объяснение жизненных явлений. По своему значению, клеточная теория не уступает таким выдающимся достижениям науки, как закон превращения энергии или эволюционная теория Ч. Дарвина. Итак, клетка — основа организации представителей царств растений, грибов и животных — возникла и развивалась в процессе биологической эволюции.